История биологии с начала XX века до наших дней

Приведенная схема дает лишь обобщенное представление о структуре инстинктивных реакций, и в пределах каждого звена этой цепи в свою очередь существует своя иерархия. Так, Д. Бэрендс еще в 1941 г. описал «иерархию поисков», когда поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а стимулирует следующий этап поискового поведения. На основе этих представлений этологи пытались объяснить обнаруженные ими спонтанные проявления инстинктивных реакций.

К. Лоренц (1937) описал поведение выращенного им скворца. Птица, которую хорошо кормили, но нацело лишили возможности ловить насекомых, гонялась за несуществующими мухами и «вхолостую» проделывала весь комплекс движений, связанных с их поимкой и умерщвлением. Лоренц сделал предположение, что в этих случаях возбудимость соответствующих центров возрастает настолько, что их разрядка происходит в отсутствие специфического раздражителя. Значительное влияние на формирование его представлений оказали работы Э. Хольста (1935, 1937), обнаружившего спонтанный характер нервных процессов, связанных с регуляцией некоторых форм двигательной активности (например, сокращений сегментов тела земляного червя при ползании). На этом основании Лоренц (1937) высказал мнение о невозможности рассматривать инстинкт как простой «рефлекторный механизм».

Представления этологов о спонтанном проявлении инстинктивных реакций в свое время были встречены с большим недоверием. Оказалось, однако, что описанные факты не противоречат данным физиологии центральной нервной системы. Как показал А.А. Ухтомский[44] (1932), стационарное возбуждение, складывающееся в какой-нибудь группе нервных клеток, обеспечивает облегчение проведения возбуждения в соответствующие эффекторы. Поэтому вполне допустимо, что доминантный очаг возбуждения, образовавшийся под влиянием гуморальных факторов в каком-нибудь безусловно-рефлекторном центре, может разряжаться в ответ на самые различные неспецифические раздражители. Не исключено, что именно таков механизм реакций «вхолостую» (Л.В. Крушинский, 1960).

Вместе с тем этологи не отрицают значения рефлекторного принципа в организации поведения. Так, К. Редер (1953, 1955) указывал, что по существу нервные элементы, лежащие в основе спонтанного и рефлекторного поведения, различаются лишь по степени возбудимости. Порог раздражения первых может быть настолько низок, что инстинктивная реакция способна осуществляться помимо видимых внешних раздражителей.

Влияние уровня возбуждения нервных центров на характер протекания инстинктивных реакций было подтверждено работами немецких ученых Э. Хольста и У. Сент-Пол (1960). В зависимости от локализации раздражаемой электрическим током структуры ствола мозга кур они наблюдали либо элементарные реакции поведения (клевание, повороты головы) или целостные сложные акты поведения (ухаживание за отсутствующими самками). Сложные реакции протекали менее константно, чем простые. Они зависели от состояния животного, от предшествующих раздражений, от напряжения тока и всей совокупности действовавших на животное раздражителей. Например, при слабом раздражении петух бросался на стоящее рядом чучело хорька, на которое до этого не обращал внимания; при усилении раздражения эта реакция появлялась даже в ответ на неспецифический раздражитель, например кулак.

Соотношение врожденных и приобретенных компонентов поведения.

Одна из важнейших проблем, в разработку которых исследования этологов внесли достаточную ясность, — проблема взаимоотношения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании поведения. Первую попытку экспериментального изучения этой проблемы на животных представляют известные опыты Ф. Кювье (1842), показавшие, что бобренок, воспитанный в изоляции от особей своего вида, проявлял ряд характерных приемов строительного поведения. Наблюдения Кювье были подтверждены исследованиями шведского зоолога Л. Вильсона (1971), который детально изучает формирование поведения бобров в природе и в условиях изоляции.

К такого же рода работам относятся и вышеупомянутые исследования Д. Спальдинга (1872) на птицах, представления которого были подтверждены и расширены Л. Морганом (1899). Последний дал не только сводку работ о взаимоотношениях между врожденными и индивидуально приобретенными компонентами в формировании поведения, но предпринял блестящую попытку рассмотреть эволюционное значение соотношения врожденных и индивидуально приобретенных компонентов.