Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии

Концепция обратных условных связей позволяет объяснить классические и инструментальные (оперантные) условные рефлексы с единых теоретических позиций (Руис, 1984). «Благодаря работам ученика Павлова Асратяна, – пишут И. Гормезано и Р. Тейт, – гипотеза двусторонней условной связи стала центральным пунктом для павловского подхода к объяснению как классических, так и инструментальных условных рефлексов» (Gormezano, Tait, 1976). Обратным условным связям придается важное значение в трактовке целого ряда явлений, обнаруженных при изучении высшей нервной деятельности человека (Костандов, Важнова, Генкина, Захарова, Иващенко, Погребинский, 1984).

Итак, мы имеем веские основания рассматривать взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Уместно поставить вопрос: в какой мере эта теоретическая схема может быть «наложена» на морфофункциональную организацию реально существующего мозга?

Как было показано выше (см. гл. 3), экспериментальный и теоретический анализ генеза эмоциональных реакций человека и высших животных привел нас к выводу о решающем значении двух факторов, детерминирующих любое поведение. Мы имеем в виду наличие актуализированных потребностей и возможность их удовлетворения благодаря взаимодействию с внешней средой. Значимость стимулов, поступающих из внешней среды, зависит от их отношения к потребностям, имеющимся у организма, причем все эти стимулы можно разделить на две основные категории: на стимулы с высокой вероятностью их подкрепления факторами, непосредственно удовлетворяющими ту или иную потребность, и на стимулы с низкой вероятностью подкрепления. Среди актуальных потребностей, в свою очередь, выделяются наиболее острые доминирующие потребности, требующие первоочередного удовлетворения, и субдоминантные потребности, динамически сосуществующие с доминантной или конкурирующие с ней.

Экспериментальные данные, полученные в нашей лаборатории, а также почерпнутые из литературы, показали, что именно таким представлениям об организации поведения соответствует взаимодействие четырех мозговых образований, играющих решающую роль в оценке поступающих из внешней среды сигналов и выборе реакций. К ним относятся передние отделы новой коры, гиппокамп, миндалина и гипоталамус.

Поскольку в гипоталамусе были обнаружены структуры, связанные с актуализацией потребностей и с возникновением эмоций, можно сказать, что гипоталамус участвует и в самых ранних стадиях организации поведения и на более поздних его этапах, где окончательно оформляется внешне реализуемый ответ.

Ранняя (доминантная) стадия выработки нового условного рефлекса характеризуется широким вовлечением структур лимбической системы (Morrell, Barlow, Brazier, 1960), причем изменения нейронной активности и медленных потенциалов возникают в этих структурах раньше, чем в новой коре (Rebert, 1972; Linseman, Olds, 1973). Важнейшая роль в инициировании поведения принадлежит гипоталамусу (Судаков, 1971), поскольку двустороннее разрушение латерального гипоталамуса вызывает общее расстройство произвольного поведения (акинезию и каталепсию), которое включает афагию, но не ограничивается ею (Stricker, Andersen, 1980). Для таких животных характерны симптомы малоподвижности, вялости, застывания в одной и той же подчас необычной позе, т. е. признаки своеобразного «безволия». Хотя гипоталамус находится как бы у «истоков» поведенческого акта, его деятельность вторична по отношению к потребностно-мотивационным механизмам нижележащих отделов головного мозга и представляет сравнительно высокий уровень интеграции. Полагают, что в гипоталамусе нет собственно «вегетативных центров», а его влияние на вегетатику реализуется через эмоциогенные структуры, интегрирующие двигательные и вегетативные компоненты эмоций (Поляков, Талан, Черниговский, 1978).

В гипоталамусе обезьян обнаружены нейроны, реагирующие на вид только воды или только пищи, причем латентный период нейронов, реагирующих на вид пищи, равен 150–200 мс, а латентный период нейронов, реагирующих на прием пищи, составляет 300 мс (Rolls, Rolls, 1982). Стимуляция латерального гипоталамуса усиливает активность нейронов ядра одиночного пути, связанных со вкусовыми стимулами, и снижает активность нейронов, связанных с тепловой или механической чувствительностью языка (Matsuo, Shimizu, Kusano, 1984).