В процессе экспериментов с вероятностным прогнозированием В. М. Русалов обнаружил три группы обследованных им лиц. Представители первой группы адекватно отражают характеристики вероятностной среды (вероятностное соответствие). Представители второй группы занижают частоту более частого события (вероятностное безразличие), а представители третьей – завышают ее (стратегия максимализации). Эксперименты на животных с последовательным выключением мозговых структур позволяют предположить, что субъекты первой группы обладают хорошо сбалансированными функциями лобной коры и гиппокампа, у лиц второй группы относительно преобладают функции лобной коры, а у представителей третьей – функции гиппокампа. В результате субъективная оценка вероятности событий у представителей последних двух групп не соответствует объективной вероятности редких и частых событий (Русалов, 1979). Эффективность совместного прогнозирования лицами, принадлежащими к противоположным группам, скорее подкрепляет высказанное предположение, чем противоречит ему (Русалов, 1982). В литературе имеются сведения о том, что вероятностная структура среды более адекватно отражается правым полушарием мозга человека, в то время как левое полушарие одинаково реагирует на сигналы с высокой и низкой вероятностью (Крауклис, Янсон, Ширяев, Казаковская, 1979).
Способность фронтальной коры производить селекцию высокозначимых сигналов, отсеивая второстепенные для доминирующей мотивации стимулы, возможно, осуществляется с участием хвостатого ядра, чьи нейроны вовлекаются в процесс выработки тормозных условных рефлексов быстрее, чем в реакции на положительные сигналы (Суворов, Данилова, Дрягин, Шуваев, 1981). Отметим, что у собак нарушение вероятностного прогнозирования наблюдается после удаления дорзолатеральных, а не медиобазальных областей префронтальной коры (Мехедова, 1974). Таким образом, в пределах лобного неокортекса обнаруживается преимущественная причастность дорзолатеральных отделов к «информационной» системе мозговых образований, а медиобазальных отделов – к «мотивационной» системе. Такому разделению функций хорошо соответствуют анатомические связи этих двух частей лобной коры: дорзальной части – с гиппокампом, а вентральной – с миндалиной (Nauta, 1972). Лобная кора может влиять на гиппокамп через пучок волокон к поясной извилине. Префронтальная кора – единственная неокортикальная область, которая получает иннервацию из вентральной части покрышки и миндалины (Divac, Kosmal, 1978). Исследования показали, что нейронная активность дорзолатеральной префронтальной коры обезьян зависит от интеграции сенсорных процессов, необходимых для организации поведения, в то время как нейроны орбитофронтальной коры связаны с мотивацией, их активность зависит от качества подкрепления (Aou Shuji, 1982). Реакции некоторых из этих нейронов чрезвычайно специализированны: они отвечают на апельсин, на змею, на паука и т. д., хотя большинство нейронов избирательно реагирует только в зависимости от пищевых или аверсивных качеств стимула (Thorpe, Rolls, Maddison, 1983).
Рис. 18.
Процент двигательных пищевых условных реакций у контрольных (Абсцисса – дни опытов (по М. Л. Пигаревой)
Рис. 19.
Реконструктивная схема удаления фронтальных областей неокортекса у крыс