Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Важно, что вырезать гигантский аксон кальмара можно целиком, почти не повредив. Благодаря этому с ним можно проделать такую операцию – просто перерезать концы аксона, при этом его густая аксоплазма не вытекает наружу. Но если положить его на резиновую подложку и прокатать резиновым валиком, не трудно выдавить аксоплазму. При этом оболочка гигантского аксона (в том числе и мембрана) остаётся неповреждённой. Затем можно, вставив в отрезанный конец аксона стеклянную пипетку (канюлю), заполнить его раствором с заданным содержанием ионов. Потом можно заткнуть концы аксона «пробками» из густого масла, не проводящего ток.

Вот именно такие эксперименты начали ставить Ходжкин и его сотрудники. Оказалось, что при заполнении аксона искусственным раствором с концентрацией К+ аналогичной аксоплазме, на мембране возникал обычный потенциал покоя.

При одинаковой концентрации калия внутри волокна и в наружной среде, потенциал покоя в полном соответствии с формулой Нернста не возникал. Если же в аксон закачать обычную морскую воду, и поместить его в среду с высокой концентрацией калия, то полярность потенциала покоя меняется на противоположную; при этом величина потенциала соответствует формуле Нернста.

Эти эксперименты доказывали решающую роль мембраны в возникновении потенциала покоя – ведь протоплазма со всеми органеллами и белковыми молекулами попросту отсутствовала. Фактически подтверждена мембранная теория Бернштейна. Кстати, сегодня учёные научились создавать и искусственные мембраны. То есть можно исследовать ситуацию, в которой белковые насосы и каналы отсутствуют в мембране. Такая «искусственная клетка» продолжает вести себя как живая.

А в недалёком 1986 году Ходжкин продемонстрировал ещё один показательный эксперимент. Он искусственно создавал разрыв электролита в окружающей нервное волокно среде, что приводило к прерыванию нервного импульса.

Схема этого опыта такова. Средний участок нерва помещали в не проводящую электричество среду (наливали масло в среднее отделение ванночки). Как и ожидалось, возбуждение доходило только до этого участка и прерывалось.

Представляет интерес вторая часть опыта: жидкости в первом и третьем отделениях соединяли обыкновенной медной про́волочкой, при этом импульс, исчезнув на втором отрезке, появляется опять на конечном участке. Очевидно, что про́волочка служит проводником электрического тока замыкая электрическую цепь. (Хотелось бы увидеть продолжение эксперимента – не изолировать часть аксона в масле, а перерезать и соединить его части проводком.)

Рисунок 48. Эксперимент Ходжкина с разрывом электролита

Казалось бы, всё, этот опыт доказывает чисто электрический характер передачи сигнала вдоль волокна. Но…

Давайте заменим масло на другой хороший диэлектрик – воздух. Впервые ещё Н. Е. Введенский продемонстрировал, способность нерва сохранять способность к проведению возбуждений при длительном (около 8 часов) раздражении в атмосфере воздуха. Даже при помещении нерва в атмосферу азота способность нерва к проведению некоторое время сохраняется, хотя и быстро падает.

Что же касается масла, то теперь-то мы знаем, что мембрана нейрона состоит из липидов – жироподобных молекул, может в этом секрет описанного опыта?

Пейсмекерные нейроны

Кроме нейронов, суммирующих и передающих информацию к другим клеткам, описаны так называемые пейсмекерные нейроны, способные самостоятельно генерировать электрические импульсы (Alving, 1968). Активность таких нейронов характеризуется синусоидальными колебаниями частотой 0,1—10 Гц и амплитудой 5—10 мВ. Эти нейроны при отсутствии любого внешнего воздействия обеспечивают периодическую генерацию ПД и передачу возбуждения другим нейронам.

Эндогенные процессы подобных нейронов приводят к периодическому изменению ионной проницаемости мембраны и генерированию ПД. Предполагается, что, взаимодействуя с другими клетками, они синхронизируют их активность.

Дендритный спайк

С момента появления мембранно-ионной теории считалось, что потенциал действия проявляется исключительно в аксоне1, однако, со временем накопилось достаточно много аргументов в пользу того, что потенциалы действия присутствуют и в дендритах. Такие дендритные потенциалы, чтобы подчеркнуть их отличие от аксонных, стали называть «дендритными спайками».

Вплоть до 1950-х и ранних 1960-х годов господствующим было представление, что дендриты, вообще, являются пассивными отростками нейронов. При таком подходе интересная получалась схема – активными были только со́ма (тело) нервной клетки и аксон. Аксон, в свою очередь, может быть либо входом, либо выходом клетки как информационной единицы. То есть нервный импульс либо приходил ниоткуда, либо шёл в никуда.