Пожалуй, одним из наиболее известных экологических понятий является «пищевая (трофическая) цепь» — передача энергии от одних организмов другим по цепочке, причем находящиеся «выше» в этой цепи поедают тех, кто находится «ниже», то есть растительноядные питаются растениями, их, в свою очередь, поедают хищники, а этих хищников поедают более крупные хищники. Однако такая упрощенная модель не передает всего многообразия пищевых связей многих реальных сообществ, в которых некоторые виды питаются различными видами растений и животных и на них также охотятся различные виды. Пищевые взаимоотношения между видами внутри сообщества можно рассматривать как своеобразную сложную «паутину» пищевых связей. Такая модель называется трофической паутиной или сетью. На схеме виды можно изобразить в виде точек, а пищевые связи — в виде стрелочек, показывающих, кто кем питается. Хотя такие схемы и не передают многообразия непищевых связей, модель трофической паутины оказывается полезной при обобщении многих аспектов структуры сообщества.
Существуют три основных вида трофических сетей. В первом указаны только пищевые связи между видами, без указаний на частоту или интенсивность этих связей. Второй вид дает указания на количество энергии, передаваемой от одного вида другому (это может выражаться в толщине линий). В третьем показаны наиболее важные взаимоотношения с точки зрения воздействия на структуру сообщества (измеряемые согласно тому, как они воздействуют на численность видов).
Составлено довольно много схем трофических сетей, в процессе их изучения выявлены основные образцы, выдвинуты многочисленные теории. Однако в настоящее время многие экологи полагают, что некоторые из этих образцов являются отражением несовершенства данных, на которых они основаны. К примеру, некоторые схемы, по всей видимости, изменяются в зависимости от того, сколько представителей сообщества было взято для исследования и каким образом были сгруппированы виды (в практических целях), представляющие одно звено трофической сети.
ТРОФИЧЕСКИЙ КАСКАД
Морские выдры едят морских ежей, а те, в свою очередь, едят бурые водоросли. Но когда охота на морских выдр привела к почти полному их исчезновению, бурым водорослям тоже пришлось несладко, так как ничто не ограничивало рост морских ежей. В результате численность бурых водорослей сократилась, а в некоторых районах они и вовсе исчезли вместе с видами, которые от них зависели. Это явление называется трофическим каскадом.
Когда после запрещения охоты на выдр их численность начала восстанавливаться, то бурые водоросли также начали возвращаться на прежние места обитания. Однако в последнее время, согласно некоторым наблюдениям, интенсивный отлов рыбы привел к сокращению тюленей и морских львов, излюбленной добычи касаток. Касатки стали охотиться на выдр, популяция которых опять начала сокращаться.
Трофические каскады являются разновидностью косвенного мутуализма. Согласно более формальному определению, это «взаимное влияние типа хищник — жертва, которое приводит к изменению плотности, биомассы или продуктивности популяции, сообщества или трофического уровня по более чем одной линии пищевой сети» (Пейс и др., 1999).
Изучение трофических каскадов имеет важное практическое значение. Этот принцип был применен, например, при восстановлении мелких эвтрофированных водоемов. Эти водоемы страдали от «цветения» водорослей, вызванного чрезмерным поступлением в них питательных веществ. Эвтрофикация оказала серьезное воздействие на все сообщество и привела к исключению многих видов. Один из способов восстановления эвтрофированных водоемов (в сочетании с сокращением поступления питательных веществ) состоит в том, чтобы удалить из них рыб, питающихся зоопланктоном, который, в свою очередь, питается водорослями. Либо внедрить вид рыб, который охотится на тех рыб, что питаются зоопланктоном. В любом случае повысится количество зоопланктона и это поможет контролировать численность водорослей.
Наконец, принцип трофического каскада предсказывает, каковы будут последствия чрезмерной эксплуатации морских рыбных ресурсов (в основном хищных рыб). Количество морских хищников сократится, и увеличится численность популяций их жертв — нам придется ловить уже их.
ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ