466482

По прошествии 14 недель авторы объединили все экспериментальные популяции, хорошенько перемешали и снова разделили на 120 изолированных линий. Склонность к сексу в этих линиях изначально была около 45–50 %. Их опять поместили в однородные или разнородные условия. В первом случае частота полового размножения продолжала снижаться, во втором – начала расти. Таким образом, содержание в разнородных условиях может не только замедлять снижение частоты полового размножения, но и приводить к ее росту.

По-видимому, для таких разнородных условий, которые были созданы в эксперименте, устойчивая или равновесная частота полового размножения находится где-то между 55 и 70 %. Если частота оказывается ниже равновесного уровня, «гены полового размножения» получают селективное преимущество над «генами асексуальности», и наоборот. В однородных условиях равновесный уровень составляет не более 25–30 % (до этой отметки упала склонность к сексу у подопытных популяций к концу 20-й недели), а может быть и вовсе равен нулю. Исследователи допускают, что если бы они продолжили эксперимент, то, наверное, смогли бы вывести коловраток, полностью утративших интерес к сексу, подобно тому как это произошло с бделлоидными коловратками.

Полученные результаты согласуются с идеей о том, что половое размножение помогает разбивать комбинации генов, подходящие для одних условий, но невыгодные в других. Это подтверждается, в частности, тем, что коловратки, жившие в течение 15 недель в однородной (бедной или богатой) среде, действительно адаптировались к этим условиям. Адаптированность оценивали по среднему числу потомков, производимых одной самкой в течение жизни. Коловратки, приспособившиеся к богатой среде, производят в ней в среднем около девяти потомков за жизнь, но, если их пересадить в бедную среду, их репродуктивный успех падает до пяти потомков. Самки, адаптировавшиеся к бедной среде, производят около шести потомков, а если их пересадить в богатую среду, их плодовитость падает до 5,5. Следовательно, разные условия действительно способствовали отбору разных аллелей.

По-видимому, разнообразие условий среды является важным фактором, не позволяющим большинству организмов отказаться от секса.

Дрожжи занимаются сексом не от хорошей жизни

Хотя вопрос о том, почему большинство живых существ предпочитают сложный процесс полового размножения простому бесполому, продолжает оставаться любимой головоломкой эволюционистов-теоретиков, в общем виде эта задача была решена, по-видимому, еще Августом Вейсманом в конце XIX века (Weismann, 1889). Вейсман предположил, что секс увеличивает разнообразие потомства, тем самым предоставляя материал для отбора и повышая его эффективность, что позволяет организмам быстрее адаптироваться.

Сегодня, по прошествии века с четвертью, можно сказать, что гипотеза Вейсмана при всей ее расплывчатости и неконкретности в целом подтвердилась. Правда, попытки ее конкретизировать породили новые проблемы. Появилось несколько конкурирующих теорий, которые по-разному оценивают влияние полового размножения на эффективность разных форм отбора. Одни модели, как мы уже знаем, видят в сексе прежде всего способ ускоренного накопления полезных мутаций (повышение эффективности положительного отбора). Другие подчеркивают роль секса в отбраковке вредных мутаций (отрицательный отбор). Поставить эксперимент, который позволил бы разделить эти два эффекта, трудно, потому что мы не умеем напрямую регулировать соотношение полезных и вредных мутаций у подопытных организмов. Можно, однако, регулировать его косвенно, меняя степень благоприятности среды. «Благоприятность» означает, что организмы хорошо приспособлены именно к такой среде, многие их гены подогнаны к ней оптимальным образом. Поэтому в идеальных условиях вероятность появления полезных мутаций минимальна. В неблагоприятной среде частота полезных мутаций должна быть выше: случайные перемены с большей вероятностью пойдут на пользу организму, если ему живется плохо. Что касается вредных мутаций, то они в обоих случаях должны возникать намного чаще, чем полезные. Однако их средняя «вредность», скорее всего, будет меньше, если условия благоприятны. Дело в том, что живые организмы, как правило, имеют «запас прочности». Например, у дрожжей из бооо генов только 1000 абсолютно необходимы для выживания в идеальных условиях. Все остальные нужны для борьбы с разного рода трудностями, т. е. для жизни в неоптимальной среде (Hillenmeyer et al., 2008). Ясно, что мутации, нарушающие работу этих «дополнительных» генов, будут в среднем более вредными в стрессовых условиях, чем в оптимальных.

Все эти соображения были учтены Джереми Греем и Мэттью Годдардом из Оклендского университета (Новая Зеландия) при планировании эволюционного эксперимента, в ходе которого они попытались сравнить влияние секса на эффективность положительного и отрицательного (стабилизирующего) отбора (Gray, Goddard, 2012).