466482

Аллель tr- яркий пример эгоистичного гена. Его частота в генофонде популяции будет расти вопреки тому, что он вреден. Он вреден ровно в той мере, в какой при данных условиях полезен секс. Аллель tr- снижает приспособленность и особей, и популяции в целом, но все равно наращивает свою численность в генофонде – просто потому, что не практикует гибельное самозамещение, как его конкурент tr+, полезный всем, кроме самого себя.

В результате частота самой интересной и перспективной разновидности прокариотического секса (трансформации с гомологичной рекомбинацией) вынуждена оставаться низкой – гораздо ниже того уровня, который обеспечивает наилучшую защиту от вырождения. «Суицидальный эффект» генов – модификаторов трансформации не позволяет горизонтальному переносу генов достичь оптимального уровня интенсивности.

Та же логика работает и в отношении другого способа прокариотического секса – конъюгации. Мы не будем утомлять читателей детальной аргументацией этого тезиса: просто примите на веру или проверьте сами при помощи компьютерного моделирования или по литературным данным (обратите при этом внимание на хитрые адаптации, выработанные конъюгационными плазмидами для предотвращения попадания в зараженную клетку других плазмид – эти адпатации аналогичны нашему аллелю tr-).

Итак, налицо классический эволюционный тупик. Микробам с разросшимися геномами, подвергающимся к тому же воздействию сильных мутагенов, было бы выгодно перейти к более интенсивному генетическому обмену. Но они не могут этого сделать из-за конфликта интересов между теми генами, которые подлежат замене и уничтожению в ходе гомологичной рекомбинации, и геномом в целом. Интересы последнего совпадают с интересами особи и популяции, но все тщетно: отбор на уровне генов берет верх и над индивидуальным, и над групповым отбором.

Можно ли устранить конфликт интересов? Очевидно, для этого нужно сделать так, чтобы заменяемые гены не шли «на выброс», не погибали, а сохраняли в полной мере свой шанс перейти к потомкам. Тогда отбор уже не будет поддерживать возникающие в них мутации, препятствующие сексу. Но как этого добиться?

Вдумчивые читатели, наверное, уже догадались, что переход к амфимиксису – полногеномному взаимному генетическому обмену – как раз и является спасительным выходом из тупика.

В прокариотическом ГПГ участвуют один целый геном и обрывок другого. После обмена гомологичными участками остается опять-таки один целый (обновленный) геном и ненужные обрывки, которые некуда пристроить, которые годны только на запчасти-нуклеотиды. Для них все кончено, они уже не перейдут к потомкам. Любая мутация, защищающая ген от такой безысходной судьбы, получает шанс распространиться.

В полногеномном взаимном обмене участвуют два целых генома. После обмена гомологичными участками остается по-прежнему два целых генома. Это совсем другое дело! Теперь клетка, в которой находятся эти геномы, может просто поделиться, отправив в каждую из дочерних клеток по одному геному^[45]. Еще и на репликации сэкономит, а главное – никто не обижен, никто не идет на выброс. Следовательно, нет и оснований для распространения мутаций, защищающих гены от рекомбинации.

Только переход к полногеномному взаимному генетическому обмену мог сделать интенсивную межорганизменную рекомбинацию эволюционно стабильной, т. е. защищенной от эгоистичных аллелей, подобных tr-. Именно это, как мы думаем, и произошло у древних эукариот.

Промежуточным звеном на пути от ГПГ к амфимиксису могла стать взаимная конъюгация с образованием цитоплазматических мостиков и рекомбинацией геномной ДНК двух клеток (Gross, Bhattacharya, 2010). Нечто похожее на такое промежуточное звено, а именно конъюгация с образованием цитоплазматических мостиков, передачей геномной ДНК и с возможностью каждой клетки быть как донором, так и реципиентом, обнаружено у галофильных (солелюбивых) архей Haloferax (Halobacterium) volcanii (Rosenshine et al., 1989; Ortenberg et al., 1998).

Итак, половое размножение эукариот, возможно, является не просто аналогом, а прямым наследником прокариотического секса.

Плата за секс, или Двойная цена самцов

Мы выяснили, что секс для жизни исключительно полезен. Он залог стабильности в нашем нестабильном мире. Но, как известно, бесплатный сыр бывает только в мышеловке. Чем же живые существа платят за возможность быстро приспосабливаться?