Александр Александрович Любищев (1890—1972)

По выражению А. А., следует стремиться к такой четкости построения определительных ключей, чтобы надежное определение можно было сделать по одному экземпляру любого вида и чтобы у определяющего получилась полная уверенность либо в том, что он определил совершенно правильно, либо в том, что определяемый вид отсутствует в определителе. Эта цель в большинстве случаев может быть достигнута рациональным построением ключей, повышением точности измерений количественных признаков и учетом внутривидовой изменчивости; последнему А. А. придавал огромное значение. Не будет преувеличением сказать, что именно он ввел в практическую систематику понятие политипического вида, давно используемое в теоретической биологии, но до сих пор не нашедшее подобающего места в практике энтомологической систематики.

А. А. наряду с Е. С. Смирновым [⁴ Смирнов Е. С. Таксономический анализ. М... 1969.] был одним из основоположников количественной таксономии. Для оценки надежности используемых в таксономии признаков, поддающихся количественной оценке, он ввел выражение коэффициента дискриминации, вычисляющегося с помощью простейшей формулы [43]. Выбор из множества признаков сравниваемых форм небольшого числа признаков с максимальной величиной этого коэффициента избавляет исследователя от субъективности в выборе диагностических характеристик.

Особое внимание А. А. уделял проблеме диагностики криптических форм, у которых наблюдается трансгрессия по всем соматическим признакам, а также форм семикриптических, где невозможность дискриминации относится только к одному полу. Для решения этой проблемы А. А, использовал метод комплексирования признаков. Идея этого метода заключается в создании путем комплексирования из нескольких ненадежных (трансгрессивных) признаков одного надежного. При комплексировании по простому методу Гейнке коэффициент дискриминации комплексного признака приблизительно равен сумме коэффициентов дискриминации комплексирующих признаков. Недостаток этого метода в том, что он приспособлен исключительно для взаимонезависимых признаков, в то время как в действительности признаки обычно коррелируют. А. А. усовершенствовал метод Гейнке, использовав выдвинутое В. И. Романовским [⁵ Романовский В. И. О статистических критериях принадлежности данной особи к одному из близких видов. — Тр. Туркестан, науч. о-ва при Среднеаз. ун-те, 1925, т. 2.] положение: если у двух форм имеется положительная корреляция двух признаков, но при сравнении этих форм мы имеем увеличение одной средней арифметической при увеличении другой, то трансгрессия комплекса двух трансгрессивных признаков может исчезнуть. Усовершенствованный метод Гейнке успешно применен Любищевым для нахождения различий между личинками двух видов майских хрущей, у которых все признаки трансгрессируют [47].

Дефектом метода Гейнке—Романовского является неполное использование взаимосвязи признаков, поэтому А. А. счел более перспективным метод дискриминантных функций, разработанный Р. Фишером (это направление дисперсионного анализа примечательно тем, что было создано специально для целей систематики). Метод дискриминантных функций А. А. применил для поиска различий видов земляных блошек рода Haltica, от идентификации которых по самкам или самцам без извлечения копулятивного аппарата отказывались даже лучшие специалисты [47, 49]. Комплексирование признаков по методу Фишера привело к чрезвычайному увеличению коэффициентов дискриминации. Надежное и быстрое определение видов достигается использованием помещенных в статьях скаттер-диаграмм. Эти две работы А. А. — блестящее доказательство эффективности метода дискриминантных функций в практике энтомологической систематики (см. гл. 5).

Этот же метод применен Любищевым к трем криптическим видам рода Chaetocnema Steph. [49, 51]. Последняя статья примечательна тем, что это единственная вышедшая в свет при жизни автора работа А. А., содержащая диагнозы новых для науки видов: Ch. heptapotamica Lub. и Ch. heikertingeri Lub. Эта таксономическая публикация чрезвычайно своеобразна по форме: вместо описаний видов (которые, кстати, оказались бы бесполезными для диагностики из-за трансгрессии признаков, но это, к сожалению, систематики не всегда отмечают) приводится таблица количественных признаков, включенных в комплексы, с указанием амплитуды измерений, средних значений и их ошибок. Наряду с определительным ключом, построенным на различиях в копулятивных аппаратах самцов, и рисунками этих аппаратов в статье приведены эллипсы рассеяния в двух вариантах: по признакам строения копулятивных аппаратов и передних лапок самцов. Эти эллипсы рассеяния могут быть использованы даже неспециалистами в области систематики листоедов для вполне надежного определения видов графическим путем.