Строение анализатора гравитации
. На внутренней поверхности sáccuius, utrículus и ампул полукружных протоков, выстланной слоем плоского эпителия, находятся места с чувствительными (волосковыми) клетками, к которым подходят снаружи волокна pars vestibuláris n. vestibulocochleáris. В utrículus и sáccuius места эти выглядят в форме беловатых пятен, máculae utrículi et sácculi, так как чувствительный эпителий в них покрыт студенистым веществом, в ампулах же полукружных протоков они имеют вид гребешков, crístae ampulláres. Эпителий, покрывающий выступы гребешков, имеет в своем составе чувствительные клетки с волосками, к которым подходят нервные волокна. Адекватным раздражителем рецепторов полукружных протоков, а также sáccuius и utriculus, являются ускорение или замедление вращательного и прямолинейного движения, а также сила тяжести. Раздражающим моментом в таких случаях является напряжение чувствительных волосков или давление на них студенистого вещества, что вызывает раздражение нервных окончаний.Таким образом, вестибулярный аппарат и вся связанная с ним система проводников, достигающих коры головного мозга, является анализатором положения и движения головы в пространстве и чувства земного тяготения, вследствие чего и называется анализатором гравитации
. Рецептор этого анализатора в виде специальных волосковых клеток, возбуждаемых током эндолимфы, находится в utrículus и sáccuius (máculae), регулирующих статическое равновесие, т. е. равновесие головы, а следовательно, и тела, находящегося в покое, и в ампулах полукружных протоков (crístae), регулирующих динамическое равновесие, т. е. равновесие тела, движущегося в пространстве. Хотя изменения положения и движения головы регулируются и другими анализаторами (в частности, зрительным, двигательным, кожным), вестибулярному анализатору принадлежит особая роль.Первый нейрон
рефлекторной дуги анализатора гравитации лежит в gánglion vestibuláre. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе pars vestibuláris n. vestibulocochleáris от рецепторов лабиринта. Центральные же отростки в виде pars vestibuláris VIII пары черепных нервов проходят вместе с pars cochleáris этого же нерва через porus асústicus intérnus в полость черепа и далее, в мостомозжечковом углу, вступают в вещество мозга. Здесь волокна первого нейрона делятся на восходящие и нисходящие и подходят к вестибулярным ядрам (второй нейрон), которые располагаются в продолговатом мозге и мосту на дне ромбовидной ямки. С каждой стороны имеется четыре вестибулярных ядра: верхнее, латеральное, медиальное и нижнее. Восходящие волокна заканчиваются в верхнем ядре, нисходящие — в трех остальных.Нисходящие волокна и сопровождающее их ядро спускаются очень низко, через весь продолговатый мозг, до уровня ядер — núcleus grácilis и núcleus cuneátus (рис. 366).
Рис. 366.
Расположение вестибулярных ядер и путей в продолговатом мозге и мозжечке.1
— nucl. vestibularis lateralis; 2 — nucl. fascigii; 3 — tr. vestibulospinalis; 4 — tr. spinocerebellaris anterior; 5 — tr. spinocerebellaris posterior; 6 — нежный и клиновидный пучки; 7 — tr. bulbothalamicus.
Вестибулярные ядра дают начало волокнам, идущим в 3 направлениях: 1) к мозжечку, 2) к спинному мозгу и 3) волокна, идущие в составе медиального продольного пучка (fascículus longitudinális mediális).
Волокна к мозжечку направляются через его нижнюю ножку; этот путь называется tráctus vestibulocerebelláris
. Часть волокон вестибулярного нерва без переключения в вестибулярных ядрах следует прямо в мозжечок; вестибулярный нерв связан со старейшим отделом мозжечка — нодулофлоккулярным.Имеются также волокна, идущие в обратном направлении — от мозжечка к вестибулярным ядрам, вследствие чего между ними устанавливается тесная связь, a núcleus fastígii мозжечка становится важным вестибулярным центром.
Связь ядер вестибулярного нерва со спинным мозгом осуществляется по tráctus vestibulospinális
. Этот путь проходит в передних канатиках спинного мозга и подходит к клеткам передних рогов по всему длиннику спинного мозга. Благодаря связям со спинным мозгом осуществляются проведение вестибулярных рефлексов на мышцы шеи, туловища и конечностей и регуляция мышечного тонуса.Волокна от вестибулярных ядер, идущие в составе медиального продольного пучка, устанавливают связь с ядрами нервов глазных мышц. В результате этого осуществляются вестибулярные рефлексы на глазные мышцы (компенсирующие установки глаз, т. е. сохранение направления взгляда при перемене положения головы). Этим же объясняются особые движения глазных яблок (нистагм) при нарушениях равновесия.