Анатомия и морфология растений

Образование включений в растительных клетках связано с локальной концентрацией некоторых продуктов обмена веществ в определенных ее участках – в гиалоплазме, в различных органеллах, реже – в клеточной оболочке. Такое избыточное накопление веществ часто приводит к выпадению их в осадок в аморфном виде или в форме кристаллов – включений. В функциональном отношении включения представляют собой временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества) или конечные продукты обмена. К первой категории включений относят крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков; ко второй – кристаллы некоторых веществ.

Крахмальные зерна – наиболее распространенные и важные включения растительных клеток, образуются только в строме пластид живых клеток. В хлоропластах на свету откладываются зерна ассимиляционного (первичного) крахмала, образующиеся при избытке продуктов фотосинтеза – сахаров. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает вредное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках. Ночью, когда фотосинтеза нет, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения. Значительно большего объема достигают зерна запасного (вторичного) крахмала, откладывающиеся в лейкопластах (амилопластах).

Рис. 3. Крахмальные зерна картофеля:

1 – простое; 2 – сложное; 3 – полусложное

Различают простые, полусложные и сложные зерна вторичного крахмала. Если в амилопласте имеется один центр образования, вокруг которого откладываются слои крахмала, то образуется простое зерно, если два или более – сложное зерно, состоящее из нескольких простых. Полусложное зерно формируется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких центров, а затем, после соприкосновения простых зерен, вокруг них возникают общие слои. Видимая слоистость крахмальных зерен обусловлена неодинаковым обводнением слоев крахмала.

Крахмал является основным запасным веществом растений и может накапливаться в специализированных органах: корневищах, клубнях, семенах, плодах и т. д. Каждому виду растений свойственна определенная форма крахмальных зерен.

Липидные капли встречаются практически во всех растительных клетках, хотя численность и размеры их колеблются. Наиболее богаты ими семена и плоды, где они могут быть преобладающим по объему компонентом протопласта. Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера. В световом микроскопе они выявляются как сильно преломляющие свет точки.

Белковые включения содержатся в различных частях клетки: в нуклеоплазме и перинуклеарном пространстве ядра, гиалоплазме, строме лейкопластов, вакуолях, цистернах ЭПР, матриксе митохондрий. Запасные белки наиболее часто откладываются в виде зерен округлой или овальной формы, называемых алейроновыми. Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры, их называют простыми. Иногда же в алейроновых зернах среди аморфного белка можно заметить один или несколько белковых кристаллов. В отличие от настоящих кристаллов, кристаллы белка набухают в воде, слабых кислотах и щелочах, окрашиваются красителями, поэтому их называют кристаллитами. Кроме того, в алейроновых зернах встречают блестящие бесцветные тельца округлой формы – глобоиды. Алейроновые зерна, содержащие кристаллиты и глобоиды, называют сложными. При обогащении клетки водой алейроновые зерна растворяются. Алейроновые зерна разных видов растений, подобно крахмальным зернам, имеют определенную структуру.

В растительных клетках часто встречаются кристаллы оксалата кальция, представляющие собой конечные продукты обмена. Они обычно откладываются в вакуолях. Форма кристаллов оксалата кальция довольно разнообразна и часто специфична для определенных групп растений. Это могут быть одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (клетки наружных отмерших чешуй луковиц лука), друзы – шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся кристаллов (клетки корневищ, коры, корки, черешков и эпидермы листьев многих растений), рафиды – кристаллы в виде пучков игл (стебель и листья винограда) и кристаллический песок – скопления множества мелких одиночных кристаллов (паренхимные клетки многих пасленовых, бузины). Наиболее часто встречающаяся форма кристаллов – друзы.

Кроме оксалата кальция, кристаллические включения иногда состоят из карбоната кальция или кремнезема. Последний откладывается в клеточной оболочке.