Антропология и концепции биологии

В разработку теории естественного отбора после Дарвина весомый вклад внесли многие ученые. Это английский биолог Дж. Хаксли (1887–1975), российские эволюционисты И. И. Шмальгаузен (1884–1963) и Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981), американцы – генетик Т. Добжанский (1900–1975) и палеонтолог Дж. Симпсон (1902–1984). Их работы, базирующиеся на синтезе генетики и дарвинизма, заложили основы современной, так называемой синтетической теории эволюции (СТЭ).

Несмотря на огромное значение для биологии, с первых дней своего существования дарвинизм сталкивался с теоретическими затруднениями. Далеко не все из них смогла разрешить СТЭ. Такая ситуация, в свою очередь, постоянно порождала альтернативные теории, которые мы рассмотрим ниже.

Традиционно в СТЭ выделяют два раздела: микроэволюция и макроэволюция. Многие ученые считают самостоятельным разделом синтетической теории эволюции видообразование (Грант В., 1980; Старобогатов Я. И., 1988), с чем автору хотелось бы согласиться.

5.2. Микроэволюция

Микроэволюция – это эволюция в пределах вида. Она составляет «ядро» синтетической теории эволюции. В основе теоретических положений микроэволюции лежит популяционно-генетический подход.

Генетика популяций

Генетика популяций постулирует, что единица эволюционного процесса должна представлять неделимое единство и быть способной изменяться в ряду поколений. Ни вид, ни особь не удовлетворяют этим критериям. Элементарной единицей эволюционного процесса является популяция.

Популяция – это изолированная группа особей одного вида, связанная общностью территории и происхождения. Этот термин был предложен В. Иоганнсеном в 1908 г.

Популяция представляет собой непрерывный ряд поколений, она характеризуется и наследственностью, и изменчивостью. Понятие популяции применимо для организмов, как размножающихся половым путем, так и лишенных полового процесса.

Совокупность генов популяции называется генофондом. В природных популяциях большинство локусов генофонда характеризуются множественными аллелями.

Показатели частот аллелей и генотипов, составляющих популяцию особей, являются ее важнейшими характеристиками. Частоты позволяет рассчитать ключевой закон популяционной генетики – закон Харди – Вейнберга. Он гласит, что при случайном скрещивании и отсутствии внешних факторов частота аллелей в популяции постоянна.

В генетике популяций выделяют два вида скрещиваний.

Панмиксия – случайное скрещивание: вероятность образования брачной пары не зависит от генотипа. В отношении целых генотипов панмиксия в природе редко выполняется, однако она вполне применима в отношении отдельных локусов.

Ассортативность – избирательное скрещивание: генотип влияет на выбор брачного партнера, т. е. особи с определенными генотипами спариваются чаще, чем при случайной вероятности. Одной из крайних разновидностей ассортативности является целенаправленный инбридинг – скрещивание между родственными особями.

Для обозначения частот аллелей в популяционной генетике используются специальные символы:

р – частота аллеля А; q – частота аллеля а.

Тогда расчет частоты аллелей производится по формуле: p + q + 1.

Зная частоты аллелей, можно рассчитать частоты генотипов. Вероятность получения каждого генотипа равна вероятности объединения соответствующих гамет.

Для расчета частот генотипов применяют формулу квадрата двучлена:

(p + q)² + p² + 2pq + q²,

где: p² – частота генотипа АА; 2pq – частота генотипа Аа; q² – частота генотипа аа.

В строгом виде закон Харди – Вейнберга применим только для идеальной популяции, т. е. достаточно большой популяции, в которой осуществляется панмиксия и не действуют эволюционные факторы. Только при этих условиях популяция находится в равновесии. Такие идеальные условия в природе никогда не реализуются. Отклонение от равенства Харди – Вейнберга свидетельствует о том, что на популяцию действует какой-либо фактор динамики популяций. Однако в любой достаточно большой популяции эти отклонения весьма незначительны, поэтому закон Харди – Вейнберга позволяет проводить важнейшие расчеты и является основой популяционной генетики.

В дикой природе редкие рецессивные аллели присутствуют в генофонде преимущественно в гетерозиготном состоянии. Чем ниже частота аллеля, тем большая доля этого аллеля представлена в популяции в составе гетерозигот. Гетерозиготы служат важным потенциальным источником эволюционной изменчивости.

Для анализа изменений генных частот под действием отбора в настоящее время разработаны сложные системы уравнений, характеризующиеся наличием большого количества переменных факторов.

Эволюция – это процесс постепенного изменения частот и видов аллелей во многих локусах под действием этих факторов.

Факторы эволюции