Современные исследования в области генетики показали, что фенотип не строго детерминирован генетической программой развития. Почти в любом онтогенезе можно наблюдать возможность выбора из альтернативных фенотипов, но число возможных направлений онтогенеза ограничено. Такую направленность известный английский эмбриолог К. Уоддингтон назвал канализацией развития
(Уоддингтон К., 1964). Наглядным примером этого положения могут служить различные касты общественных насекомых, значительно различающиеся по своему морфологическому строению. Морфологическое разнообразие в данном случае обусловлено влиянием на генотип разных гормонов, выполняющих функцию «переключателей» для различных генетических программ.Сами морфогенетические пути представляют собой каскады индукционных взаимодействий. Хотя они исключительно устойчивы, изменения возможны на любой стадии развития. На чем более ранней стадии онтогенеза возникают какие-либо изменения, тем больший фенотипический эффект мы наблюдаем. Конечно, при этом велика вероятность того, что такие изменения вызовут нарушения онтогенеза и образование нежизнеспособных зародышей. Зато в тех случаях, когда потомство оказывается жизнеспособным, возможны макроэволюционные события (Рэфф Ф., Кофмен Т., 1986).
Отдельно следует рассмотреть основной механизм эволюции путем изменения онтогенезов – гетерохронию
, или изменение относительных сроков развития.Гетерохрония
Первую классификацию явлений гетерохронии предложил Г. де Бер, выделив 8 разных типов (DeBeer G., 1958). Затем различные авторы давали другие классификации и свои термины, что создавало терминологическую путаницу (Gould S., 1977).
В самом общем виде все варианты гетерохронии можно разделить на две группы.
При педоморфозе
у взрослых особей сохраняются признаки ранних стадий развития предков.При гиперморфозе
признак взрослой предковой формы становится ювенильным признаком потомков.Все явления гетерохронии связаны с диссоциацией между скоростями развития соматических признаков и гонад. В обоих направлениях возможны как изменение скорости развития соматического признака при неизменной скорости развития гонад, так и изменение скорости развития гонад при неизменной скорости развития соматического признака.
Гиперморфоз – обычный механизм увеличения размеров в эволюционном ряду. Общеизвестными примерами служат гигантские динозавры, третичные млекопитающие, современные киты, растение секвойя. В палеонтологической летописи известны насекомые с 1,5-метровым размахом крыльев, 7-метровые амфибии. У животных гигантизм часто наблюдается при сопряженном отборе хищника и жертвы. Гиперморфозом объясняется и переразвитие отдельных органов, таких как клыки саблезубых тигров и бивни мамонта.
Хотя примеры гиперморфоза не являются редкостью, значительно чаще в эволюции встречается педоморфоз. Он может проявляться задержкой соматического развития при неизменном течении полового созревания. Такой вариант называется неотенией
. При другом варианте (Термин «неотения», предложенный Коллманом еще в XIX веке, получил наиболее широкое распространение и часто применяется как синоним термина «педоморфоз». Лучше других это явление изучено у хвостатых амфибий, у которых оно регулируется относительно простой цепочкой гормональных реакций. Главную роль в этой регуляции играют гормоны щитовидной железы. Классическим примером служит излюбленный объект лабораторных исследований –
Неотения – это один из магистральных путей эволюции многих групп, в том числе и высокоорганизованных (травянистых растений, насекомых и даже человека).
5.5. Альтернативные теории и синтез идей эволюционизма
В рамках научной методологии эволюционизму нет альтернативы, поскольку такой альтернативой может служить только креационизм. Однако сам эволюционизм не является однородным течением. Хотя после чтения популярных книг и учебников по теории эволюции создается впечатление, что дарвинизм является единственной эволюционной теорией, на самом деле это не так. Вся история дарвинизма и его современного варианта в виде СТЭ проходила в полемике с альтернативными направлениями. Как писал об этом известный российский антрополог В. П. Алексеев,