Однако интереснее всего то, что само представление о существовании фермент-субстратного комплекса вовсе не является заслугой современной молекулярной биологии. Предположение об образовании фермент-субстратного комплекса высказывалось на основании различных косвенных данных еще в конце прошлого и в самом начале нынешнего века петербургским профессором Г. Тамманом и французским химиком В. Анри (в отечественной биохимической литературе фамилия последнего почему-то упорно пишется на английский лад — Генри). Окончательно же гипотезу фермент-субстратного комплекса утвердили в 1913 году немецкие ученые Л. Михаэлис и М. Ментен. Как мы помним, в это время ни один исследователь еще не имел представления не то что о молекулярной структуре ферментов, но и о химической их природе вообще. Каким же образом все-таки удалось установить факт образования фермент-субстратного комплекса?
История утверждения в биохимии понятия «фермент-субстратный комплекс» представляет собой блестящий пример успеха теоретической мысли при истолковании экспериментальных данных: характера зависимости скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата, и поэтому заслуживает более подробного изложения (таким образом, авторы еще раз нарушают свой собственный принцип «антиисторизма»; что ж, по крайней мере, теперь никто не сможет назвать их догматиками).
Вновь повторим, что рабочий процесс молекулы фермента может быть расчленен на две операции: поиск молекулы субстрата, заканчивающийся ее связыванием, и каталитический акт, по окончании которого молекула фермента освобождается для следующего цикла. Очевидно, что в растворе, содержащем определенное количество молекул фермента, столкновения свободных молекул фермента с молекулами субстрата при их случайном движении происходят тем чаще, чем выше концентрация субстрата: число таких столкновений в единицу времени оказывается тем самым пропорциональным концентрации субстрата. Значит, с увеличением концентрации субстрата в растворе ферментативная реакция пойдет быстрее, поскольку быстрее будет выполняться первая операция — связывание субстрата.
Ясно, однако, что достигаемое таким образом ускорение процесса не безгранично: ведь при этом сокращается лишь время, «расходуемое» молекулой фермента на первую операцию. Пусть даже при очень больших концентрациях субстрата связывание освободившейся молекулой фермента новой молекулы субстрата будет происходить практически мгновенно. Легко понять, что скорость реакции будет в этом случае целиком определяться временем, расходуемым на вторую операцию, — собственно каталитический акт. И сколько бы мы ни продолжали увеличивать концентрацию субстрата, на скорости реакции это уже не скажется. (Здесь опять может пригодиться аналогия «автомат-патрон»: увеличивать скорость подачи патронов в приемную коробку не имеет смысла — затвор просто не будет успевать срабатывать.) Иными словами, существует предельная скорость реакции, определенная только «чистой» скоростью второй операции, которая по большей части не зависит от величины концентрации субстрата.
Ох уж это «по большей части», которое нам приходится сплошь и рядом вставлять в довольно простые вообще-то объяснения! Вот, казалось бы, и здесь — к чему оно? Ответим вопросом на вопрос: а к чему на новом, добротном и безусловно надежном теплоходе на каждом шагу развешаны спасательные круги? В нормальной ситуации, ясное дело, — ни к чему, а попадись на пути корабля айсберг, риф или торпеда — глядишь, и пригодятся.
Точно так же в большей части тиража этой книги можно было бы совершенно безболезненно опустить все эти «по большей части», «почти всегда», «в большинстве интересующих нас случаев» и т. д. Но в каждый экземпляр из того (мы надеемся, минимального) их количества, который попадет в руки, скажем, студента-биохимика, все эти оговорки непременно должны быть включены. Ибо, прочитав последнюю фразу предыдущего абзаца, в варианте, не содержащем спасительного «по большей части», такой студент — если, конечно, он не совсем уж круглый двоечник — придет в законное негодование: «Позвольте, а полисубстратные ферменты, а аллостеризм, а…» Много еще мудреных слов может высказать оскорбленный в лучших своих чувствах биохимик по этому поводу и будет, безусловно, прав. Но, как это уже не раз случалось и ранее, в создаваемой нами идеализированной и упрощенной картине основных жизненных процессов, увы, нет места второстепенным деталям, в том числе и аллостеризму и всему остальному. Тем паче следует предупредить возможные упреки людей сведущих в чрезмерной категоричности. Так что истинная причина возникновения перечисленных словесных вкраплений — самая обычная перестраховка.