Биологическая систематика: Эволюция идей

Основной формой представления генеалогической гипотезы для Геккеля и для всех его последователей, как отмечено выше, служит филема – родословное, или генеалогическое дерево, которое позже почти неизменно стало называться филогенетическим (сам Геккель последний термин не использует) Оно, как и у Бронна (см. 4.3.2), представляет собой ветвящуюся схему с основным стволом и многочисленными боковыми ветвями разного порядка, что соответствует масштабу фил. Как центральный ствол, так и основные ветви дерева имеют чёткую направленность – от низших форм к высшим. Это особенно видно на одном из первых геккелевых деревьев – вполне живописной знаменитой «монофилетической генеалогии организмов» во 2-ом томе «Общей морфологии» (Haeckel, 1866; рис. 10). В этом проявляется основное содержание эволюционных представлений Геккеля, включающих восходящий к натурфилософской идее Лестницы совершенствования «закон прогресса (совершенствования)» и дарвиновский «закон дивергенции» (Dayrat, 2003). Важно, что последний понимается так, что дивергирующие формы, постепенно накапливая различия, повышают свой ранг подобно тому, как ветви по мере роста повышают свой порядок. Как видно, общий подход Геккеля в определённой степени воспроизводит таковой Кювье, который также строил отдельные «лестницы»-ряды для выделенных им планов строения (см. 4.2.2). Разница в том, что организмическая натурфилософия Геккеля-эволюциониста делает эти ряды восходящими, тогда как у Кювье-типолога они нисходящие.

Что касается собственно Естественной системы, то здесь Геккель следует Дарвину и считает, что «существует одна естественная система организмов, и эта система есть родословное дерево организмов» (Haeckel, 1866, Bd 1, S. 37), которая получает такое значение благодаря учению о трансформизме (Геккель, 1909). Однако нередко приписываемая Геккелю афористическая формула «Естественная система должна основываться на филогенезе» не вполне верна: он отождествляет названную систему не с филогенезом вообще, а с его частью (или аспектом) – генеалогией. Эта система «должна попытаться представить нам, каким образом различные классы, порядки, семейства, роды и виды… соответствуют различным ветвям, сучьям или стволам родословного дерева» (Геккель, 1909, с. 4). В общем случае система представляет собой, образно говоря, результат «распиливания» этого дерева на части. Она является иерархической, при этом иерархия таксонов соответствует иерархии (порядку) ветвей. Примечательно, что наиболее реальной категорией Геккель считает тип (ветвь, phylum), «который является реальным единством множества принадлежащих друг другу форм» (Haeckel, 1866, Bd 2, S. 313): в этом проявляется его приверженность типологическим идеям Кювье, для которого основными подразделениями Естественной системы также были «ветви» (embranchement), каждая со своим планом строения (см. 4.2.2). В каждом типе (филуме) рядоположенность таксонов определяется вышеупомянутым «законом совершенствования» – от низших организмов к высшим.

Рис. 10. Родословное дерево животных по Геккелю (из Haeckel, 1866).

Генеалогическая трактовка Естественной системы превращает общий для всей систематики принцип таксономического единства (см. 6.1.2) в ключевой для систематической филогенетики (и выросшей из неё филогенетической систематики) принцип монофилии. Он означает, что в этой системе разрешены монофилетические группы и запрещены полифилетические. Соответственно основная задача систематики – выявление среди множества возможных группировок организмов тех, которые с наибольшим вероятием могут считаться монофилетическими, т. е. филами. Однако в применении этого принципа остаются весьма заметными типологические истоки всей геккелевой филогенетики: в филу объединяются не все потомки предковой формы, а лишь те, которые сохраняют унаследованные от неё типические черты (Dayrat, 2003), т. е. (в современной терминологии) являются не столько кладами (ветвями), сколько градами – ступенями развития данного типа. В этом – принципиальная особенность филогенетической систематики в её классической геккелевой версии в отличие от кладистической хенниговой (Шаталкин, 1988).