Биологическая систематика: Эволюция идей

Объяснение системы через филогенез одни систематики восприняли весьма воодушевлённо: необходимо, чтобы классификация соответствовала филогенезу, полифилетические группы должны исключаться (например, Bessey, 1897; Wettstein, 1901). При этом, однако, между сторонниками данного подхода с самого начала возникли разногласия о том, как трактовать филогенез и как его «переводить» на язык таксономии. Так, вопреки дарвиновской концепции неоднократно подчёркивается, что филогенез не сводим к генеалогии и не должен трактоваться столь упрощенно (Engler, 1898; Osborn, 1902). Палеонтологи – сторонники геккелевской филогенетики считают, что филогенетические схемы обязаны основываться на палеонтологии, без которой они являются чисто умозрительными (Scott, 1896). При таксономической интерпретации филогенетических схем у Дарвина и Геккеля основным является принцип монофилии, однако признание параллельной эволюции как фундаментального свойства монофилетических групп делает невозможным однозначное соотнесение ветвей генеалогического дерева и таксонов Естественной системы. У Копа подчёркивание параллельной эволюции приводит к тому, что моно- и полифилетические (точнее, парафилетические в современной терминологии) группы оказываются равно естественными. Обсуждение этих вопросов стало особенно острым во второй половине XX века в связи с формированием кладистической версии филогенетической систематики (Hennig, 1950, 1966; Simpson, 1961; см. 5.7.1).

В рассматриваемый период впервые поднимаются серьёзные проблемы критериев отбора признаков (см. Козо-Полянский, 1922; Turrill, 1942а). Здесь достаточно чётко обозначились две позиции, соответствующие двум трактовкам Естественной системы – по Кювье и по Адансону-Жюсьё. В первом случае речь идёт о небольшом числе значимых признаков, выбранных на априорной основе: такова позиция Геккеля, она получила популярность главным образом среди зоологов (Гекели, Лэнкестер, Гертвиг и др.: см. Зенкевич, 1937). Во втором случае система строится по большому числу признаков с более или менее одинаковыми «весами»: наиболее обоснована та родословная схема и основанная на ней система организмов, которая поддерживается наибольшим числом признаков (в современной терминологии – это критерий или принцип конгруэнтности, см. 6.6.2), при этом не связанных напрямую с частными адаптациями (принцип Дарвина, 4.3.4). Этой позиции придерживаются в основном ботаники (см. Turrill, 1942 a,b).

Среди последних наиболее значимыми фигурами обычно считают немецких систематиков Августа Эйхлера (August Wilhelm Eichler; 1839–1887) и Адольфа Энглера (Adolf Engler; 1844–1930). Их метод представляет собой по сути генеалогическую интерпретацию естественной системы Гукера-Бентама, в свою очередь основанной на идеях Жюсьё и Кандоля, основные отличия состоят в понимании близости как кровного родства и в разграничении эволюционно примитивных и продвинутых групп (Turrill, 1942а; Камелии, 2004; Stuessy, 2008). Учитывая исторические корни этих систем, Ч. Бесси считает, что «ни одна из них сегодня не является адекватным выражением нашего знания структуры и родства покрытосеменных» (Bessey, 1897, р. 172), а Козо-Полянский (1922) вообще полагает, что такого рода системы на самом деле являются «антифилогенетическими». Он считает первым истинным филогенетиком-систематиком среди ботаников голландца Филиппа ван Тигема (Philippe van Tieghem;

1839–1914), изложившего «истинную филогению» растений в фундаментальной сводке «Elements de botanique» (1898 г.; русск. пер. «Общая ботаника», 1901 г.). Тем не менее, важно отметить, что именно Энглер, возможно, первым предваряет собственно классификацию изложением принципов филогенетической систематики: их важную часть составляют правила «прогрессии» – закономерностей исторического развития органов и структур, по которым строится система таксонов (Уранов, 1979; Камелии, 2004). Этим он определил на многие годы стиль аргументации классической, да и в значительной мере также кладистической филогенетики. У Энглера соотношение между (в современной терминологии) анагенетической и кладогенетической составляющими филогенеза представлено в форме наложения генеалогического дерева на концентрически представленные уровни продвинутости (Engler, 1898).