Биологическая защита растений

бей, — выпуск в природные популяции самцов, содержащих рецессивные, сцепленные с мужским полом летальные мутации (Струнников, 1979). После скрещивания выпущенных самцов с природными самками подавляющее число дочерей в потомстве гибнет. Наследование рецессивных летальных мутаций по мужской линии приводит к гибели самок в последующих поколениях. Работами сотрудников ВИЗР под руководством А. И. Анисимова показано, что выделение строго рецессивных сцепленных с полом летальных мутаций (РСПЛМ) у чешуекрылых не представляет трудностей. Гетерозиготные по этим мутациям самцы яблонной плодожорки не снижали конкурентоспособности. Установлено, что наиболее рациональный для чешуекрылых насекомых — вариант метода на основе выпуска самцов, гетерозиготных по РСПЛМ, дополнительно облученных малыми дозами радиации (Анисимов, 2001).

Линии насекомых с условно-летальными мутациями. Традиционный в генетическом методе выпуск стерильных насекомых с доминантными летальными мутациями имеет ряд недостатков. Чтобы достичь искоренения популяции вредителей, нужно поддерживать высокое соотношение стерильных насекомых к нормальным, обеспечивать равномерное смешивание особей. Из-за низкой конкурентоспособности часто требуется слишком высокое соотношение стерильных особей к природным (от 10:1 до 1000: 1). Это послужило основанием для разработки вариантов введения в природные популяции насекомых с условно-летальными мутациями. Использование способа подразумевает выпуск мутантных насекомых, численность которых равна природной популяции или несколько превышает ее. Эти мутантные насекомые несут признак, который детален только в ограниченных условиях. Условия, проявляющие летальный эффект мутантных генов, наступают после вовлечения их в генофонд и широкого распространения в популяции. Пригодны гены температурной зависимости; гены, вызывающие отсутствие диапаузы или изменения поведения (переход от моновольтинного развития к поливольтинному) и другие, которые не имеют значения для развития лабораторных популяций насекомых, но становятся летальными в природных условиях. Для введения мутаций, изменяющих вредоносность насекомых, полезно их сцепление с другими генетическими элементами, способными повышать свою частоту в популяции. Эти генетические элементы называют транспортными механизмами. К ним относятся, например, хромосомные перестройки, факторы цитоплазматической несовместимости или гибридной стерильности.

В последнее время большие надежды возлагают на создание линий насекомых, несущих доминантные условно-летальные гены, методами генетической трансформации. Методы генной инженерии дают возможность вставлять гораздо большее число генов на нескольких локусах по сравнению с классическим методом.

Среди других факторов, которые можно использовать в генетическом методе, известно явление цитоплазматической несовместимости с наследованием по женской линии и другие случаи несовместимости и гибридной стерильности. Так, цитоплазматическая несовместимость возникает при гибридизации особей одного вида, не встречающихся вместе.

Разделение полов для совершенствования генетического метода. В автоцидном методе защиты растений от вредителей в большинстве случаев важно отделить самцов от самок перед выпуском в природу. С одной стороны, выпуск самок бывает просто ненужным, с другой стороны, с экономической точки зрения необходимо элиминировать один пол еще в стадии яйца, что вдвое выгоднее при разведении насекомых. Предложены схемы для удаления самок на стадии яйца или личинок 1 -го возраста. С этой целью выбирают аллели, устойчивые к специфическим токсическим химическим веществам, затем индуцируют транслокации между Y-xpo-мосомой и хромосомой, несущей локус устойчивости. В этом случае при внесении токсических химикатов в лабораторную популяцию выживают только особи мужского пола, несущие аллели устойчивости к токсинам. Можно использовать механическое разделение в сочетании с генетическими манипуляциями. Посредством хромосомных транслокаций получают мутанты с разной окраской куколок самок и самцов, которые легко отделить друг от друга, хотя не исключаются ошибки из-за кроссинговера.

Некоторые варианты по своей принципиальной схеме требуют только выпуска самцов (Анисимов, 1985, 1994). К ним относится использование сцепленных с мужским полом транслокаций; индуцированной наследуемой стерильности у видов с равной или меньшей чувствительностью самок к стерилянтам; сцепленных с полом рецессивных летальных мутаций у чешуекрылых. У некоторых видов насекомых наблюдается более высокая устойчивость женских генеративных органов по сравнению с мужскими. Поэтому отделение самок обеспечивает снижение доз стерилянтов, что, в свою очередь, повышает конкурентоспособность самцов.