Биологически активные

Уже в 60-х годах М. X. Чайлахяном, П. Брайеном и другими исследователями были получены веские доводы в пользу того, что гиббереллины являются эндогенными биорегуляторами, вызывающими, в частности, начало цветения. Это «в частности» в предыдущей фразе в высшей степени уместно, поскольку физиологические эффекты гиббереллинов, как и гетероауксина, чрезвычайно разнообразны. Подобно гетероауксину, гиббереллины стимулируют деление и, в меньшей мере, растяжение клеток. Они вызывают увеличение размеров цветков и некоторых плодов. Показано, что именно гиббереллины являются фактором выхода растений из состояния покоя.

При таком разнообразии проявлений биологической активности, да еще с учетом того обстоятельства, что в растениях одновременно присутствует несколько различных гиббереллинов, разобраться в организации механизмов их действия чрезвычайно трудно. Трудности усугубляются еще и тем, что по крайней мере некоторые эффекты гиббереллинов опосредованы через стимуляцию ими образования гетероауксина. Это очень интересный аспект проблемы; можно предполагать, что каскадный принцип организации системы гуморальной регуляции в животном организме в какой-то мере является характерным и для гормональной системы растений.

Упомянутые выше работы Ф. Вента по проверке гипотезы Сакса о существовании органообразующих факторов к открытию таких факторов не привели, однако показали, что корнем растения вырабатывается некоторое вещество (или вещества), необходимое для роста отдельных тканей надземной части.

Опять повторилась почти та же история, что и с открытием гетероауксина и гиббереллинов: совершенно независимо от работы Вента велись исследования группы соединений — производных пурина. Это — гетероциклическое соединение, представляющее собой сочлененные пяти- и шестичленный циклы:

Такое органическое ядро встречается во многих природных соединениях, но, конечно же, наиболее важные его производные — аденин и гуанин, входящие в состав нуклеиновых кислот и играющие важную роль в процессах энергетических превращений в организме и во внутриклеточных регуляторных системах.

Сначала просто была выявлена сильная ростовая активность группы производных пурина, и лишь впоследствии, уже в 60-х годах, стало ясно, что сходные соединения синтезируются и в растениях, образуя еще одну группу фитогормонов (их назвали цитокининами). Фактор, обнаруженный Вентом, также оказался при ближайшем рассмотрении цитокинином.

По разнообразию физиологического действия цитокинины не уступают гетероауксину и гиббереллинам: ускоряют деление клеток, увеличивают их размеры, повышают устойчивость тканей к неблагоприятным факторам среды, стимулируют прорастание семян. Их синтез происходит (во всяком случае, преимущественно) в кончиках корней.

К фитогормонам иногда относят еще некоторые соединения. Из ряда растительных тканей были выделены фракции, ингибирующие рост. Вскоре две группы исследователей сообщили об обнаружении в этих фракциях двух новых гормонов растений, которым тут же придумали звучные названия — абсцизин (латинское «абсцизио» — опадать, соединение вызывало опадение листьев) и дормин (латинское «дормео» — покоится, под действием препарата наступало состояние покоя у семян).

Химики принялись за установление структуры обоих гормонов; когда это удалось сделать, оказалось, что речь идет об одном и том же соединении — органической кислоте довольно сложного строения с лаконичным названием 3-метил-5(1′-окси-4′-оксо-2′,6′,6′-триметил-2′-циклогексен-1′-ил) — цис, транс-2, 4-пентадиеновая кислота. Разумеется, пользоваться таким названием на практике совершенно невозможно, и за новым биорегулятором закрепилось название абсцизовая кислота.

Абсцизовая кислота ингибирует самые различные процессы жизнедеятельности, причем ингибирует обратимо — после ее удаления все физиологические отправления ткани, органа или целого растения восстанавливаются и протекают вполне нормально. Помимо упоминавшихся явлений покоя и опадения листьев, абсцизовая кислота играет важную регуляторную роль в процессе созревания плодов, прорастания семян, регуляции водного режима растения и многих других.

В развитии процессов созревания плодов и опадения листьев принимает участие еще одно соединение, образующееся в этих органах на соответствующих стадиях. Это, по-видимому, наиболее простое вещество, которому когда-либо биохимики пытались придать статус гормона — обычный этилен, СН₂ = СН₂. Почти все специалисты по фитогормонам безоговорочно относят этилен к их числу, хотя он очень уж не соответствует сложившимся интуитивным представлениям о гормоне. Дело, впрочем, не в терминах, а в том совершенно непреложном факте, что этилен действительно образуется в растениях и действительно выполняет важные регуляторные функции в упомянутых процессах.

В целом гормональная система растений исследована все еще довольно слабо; помимо перечисленных, предполагается существование еще нескольких гормонов, причем такие предположения, как правило, опираются на более или менее четкие косвенные экспериментальные свидетельства.