Все эти события происходили, однако, вне всякой связи с работами по обнаружению гипотетических гормонов формообразования. М.Х. Чайлахян предпринял поиск «гормона цветения», названного им условно флоригеном; между тем были выполнены исследования, показавшие, что гиббереллин (точнее, гиббереллины, поскольку тем временем выяснилось, что выделенный из гриба препарат представляет собой смесь близких по структуре веществ) в определенных условиях может вызывать цветение, а также, что он содержится в некоторых растительных тканях.
Уже в 60-х годах М.Х. Чайлахяном, П. Брайеном и другими исследователями были получены веские доводы в пользу того, что гиббереллины являются эндогенными биорегуляторами, вызывающими, в частности, начало цветения. Это «в частности» в предыдущей фразе в высшей степени уместно, поскольку физиологические эффекты гиббереллинов, как и гетероауксина, чрезвычайно разнообразны. Подобно гетероауксину, гиббереллины стимулируют деление и, в меньшей мере, растяжение клеток. Они вызывают увеличение размеров цветков и некоторых плодов. Показано, что именно гиббереллины являются фактором выхода растений из состояния покоя.
При таком разнообразии проявлений биологической активности, да еще с учетом того обстоятельства, что в растениях одновременно присутствует несколько различных гиббереллинов, разобраться в организации механизмов их действия чрезвычайно трудно. Трудности усугубляются еще и тем, что по крайней мере некоторые эффекты гиббереллинов опосредованы через стимуляцию ими образования гетероауксина. Это очень интересный аспект проблемы; можно предполагать, что каскадный принцип организации системы гуморальной регуляции в животном организме в какой-то мере является характерным и для гормональной системы растений.
Упомянутые выше работы Ф. Вента по проверке гипотезы Сакса о существовании органообразующих факторов к открытию таких факторов не привели, однако показали, что корнем растения вырабатывается некоторое вещество, (или вещества), необходимое для роста отдельных тканей надземной части.
Опять повторилась почти та же история, что и с открытием гетероауксина и гиббереллинов: совершенно независимо от работы Вента велись исследования группы соединений – производных пурина. Это – гетероциклическое соединение, представляющее собой сочлененные пяти- и шестичленный циклы:
Такое органическое ядро встречается во многих природных соединениях, но, конечно же, наиболее важные его производные – аденин и гуанин, входящие в состав нуклеиновых кислот и играющие важную роль в процессах энергетических превращений в организме и во внутриклеточных регуляторных системах.
Сначала просто была выявлена сильная ростовая активность группы производных пурина, и лишь впоследствии, уже в 60-х годах, стало ясно, что сходные соединения синтезируются и в растениях, образуя еще одну группу фитогормонов (их назвали цитокининами). Фактор, обнаруженный Вентом, также оказался при ближайшем рассмотрении цитокинином.
По разнообразию физиологического действия цитокинины не уступают гетероауксину и гиббереллинам: ускоряют деление клеток, увеличивают их размеры, повышают устойчивость тканей к неблагоприятным факторам среды, стимулируют прорастание семян. Их синтез происходит (во всяком случае, преимущественно) в кончиках корней.
К фитогормонам иногда относят еще некоторые соединения. Из ряда растительных тканей были выделены фракции, ингибирующие рост. Вскоре две группы исследователей сообщили об обнаружении в этих фракциях двух новых гормонов растений, которым тут же придумали звучные названия – абсцизин (латинское «абсцизио» – опадать, соединение вызывало опадение листьев) и дормин (латинское «дормео» – покоится, под действием препарата наступало состояние покоя у семян).
Химики принялись за установление структуры обоих гормонов; когда это удалось сделать, оказалось, что речь идет об одном и том же соединении – органической кислоте довольно сложного строения с лаконичным названием 3-метил-5(1'-окси-4'-оксо-2',6',6'-триметил-2'-циклогексен-1'-ил) цис, транс-2, 4-пентадиеновая кислота. Разумеется, пользоваться таким названием на практике совершенно невозможно, и за новым биорегулятором закрепилось название абсцизовая кислота.
Абсцизовая кислота ингибирует самые различные процессы жизнедеятельности, причем ингибирует обратимо – после ее удаления все физиологические отправления ткани, органа или целого растения восстанавливаются и протекают вполне нормально. Помимо упоминавшихся явлений покоя и опадения листьев, абсцизовая кислота играет важную регуляторную роль в процессе созревания плодов, прорастания семян, регуляции водного режима растения и многих других.