Биология. Общая биология. 10 класс. Базовый уровень

Исходные родительские растения были гомозиготны по обоим генам и могли образовать гаметы только одного типа: выросшие из жёлтых гладких горошин (ААВВ) – только АВ, а выросшие из зелёных морщинистых (ааbb) – аb. Следовательно, всё первое поколение было единообразно и по генотипу (АаВb), и по фенотипу (жёлтые гладкие горошины), что соответствует данным, полученным Менделем. Если гены, отвечающие за формирование исследуемых признаков, расположены в разных хромосомах, то при образовании гамет у гибридов первого поколения они будут комбинироваться независимо друг от друга.

Вспомните, что в первом делении мейоза при образовании половых клеток гомологичные хромосомы каждой пары расходятся к разным полюсам клетки независимо от других пар гомологичных хромосом.

Допустим, хромосома с геном А отошла к одному полюсу, к тому же полюсу с равной вероятностью может отойти и хромосома с геном В, и хромосома с геном b. Следовательно, ген А может оказаться в одной гамете и с геном В, и с геном b. Оба события равновероятны. Поэтому у гибридов первого поколения (АаВb) образуется четыре типа гамет в равных количествах: АВ, Аb, аB, ab.

Рис. 78. Наследование признаков при дигибридном скрещивании

В дальнейшем при оплодотворении любая гамета женского организма имеет равные шансы быть оплодотворённой любой мужской гаметой. Генотипы и фенотипы второго поколения представлены в таблице. Всего во втором поколении (в F₂) образуется 9 разных генотипов, которые проявляются в виде четырёх фенотипических групп (жёлтые гладкие, жёлтые морщинистые, зелёные гладкие и зелёные морщинистые), причём соотношение этих фенотипов соответствует отношению 9:3:3:1. Количество фенотипических классов меньше, чем число генотипов, потому что обладатели разных генотипов могут иметь одно и то же внешнее фенотипическое проявление признаков. Так, жёлтые гладкие семена представлены четырьмя разными генотипами (AABB, AaBB, AABb, AaBb), жёлтые морщинистые – двумя генотипами (AAbb, Aabb), зелёные гладкие – тоже двумя (aaBB, aaBb), а зелёные морщинистые – только одним (aabb). Если мы подсчитаем расщепление в F₂ по каждой паре признаков отдельно, то легко убедимся, что в обоих случаях (жёлтые – зелёные и гладкие – морщинистые) оно равно 12:4, т. е. 3:1, как и при моногибридном скрещивании. Следовательно, каждая пара альтернативных признаков наследуется независимо. Значит, дигибридное скрещивание представляет собой два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга.

Следует подчеркнуть, что такое независимое распределение признаков в потомстве при дигибридном скрещивании возможно лишь в том случае, когда гены, определяющие развитие данных признаков, расположены в разных негомологичных хромосомах.

Полученные результаты дигибридных скрещиваний позволили Менделю сформулировать закон независимого наследования (третий закон Менделя): при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Анализирующее скрещивание. Мы с вами уже не раз убеждались, что особи, имеющие одинаковые проявления признаков (одинаковый фенотип), могут обладать разными генотипами. При полном доминировании одного аллеля над другим гетерозиготные особи (Аа) внешне неотличимы от гомозиготных по доминантному аллелю (АА). Часто возникает необходимость определить генотип конкретной особи, имеющей доминантный фенотип. Для этого проводят так называемое анализирующее скрещивание (рис. 79).

Анализирующее скрещивание – это такой тип скрещивания, при котором исследуемую особь с доминантным фенотипом скрещивают с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю (анализатором). Если испытуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет единообразно и расщепления не произойдёт. Совершенно иной результат получится при скрещивании в том случае, если исследуемый организм гетерозиготен (Аа). В потомстве произойдёт расщепление, и образуется два фенотипических класса, причём их соотношение будет строго 1:1. Полученный результат чётко доказывает формирование у одной из родительских особей двух типов гамет, т. е. её гетерозиготность.

Рис. 79. Анализирующее скрещивание по одной паре признаков