Биология. В 3-х томах. Т. 1

Рис. П.1.3. Реальное перемещение молекул воды через плазматическую мембрану эритроцитов, помещенных в растворы различной концентрации. А. Вода поступает в клетку и развивающееся вследствие этого давление разрывает мембрану. Это явление называют гемолизом. Б. Объем клетки не изменяется, поскольку через плазматическую мембрану в обоих направлениях проходят равные потоки воды. В. Клетка теряет воду, мембрана сморщивается, и эритроцит приобретает 'городчатый' вид

Морская вода гипертонична для большинства живых организмов (соленость: 34,5 частей на тысячу), а пресная вода для всех организмов гипотонична (соленость: <0,5 части на тысячу). Поэтому животные и растения, обитающие в устьях рек, сталкиваются с особыми проблемами. О природе этих проблем и о том, как они решаются, рассказано в разд. 19.3.4.

Если какой-либо раствор отделен избирательно проницаемой мембраной от чистой воды, то гидростатическое давление, которое необходимо приложить, чтобы предотвратить осмотическое поступление воды в раствор, называют осмотическим давлением этого раствора. Чем выше концентрация раствора, тем выше его осмотическое давление. Измерить осмотическое давление какого-либо раствора как реальное давление можно только в приборе, который называется осмометром. В обычных условиях осмотическое давление раствора — это потенциальное давление; поэтому вместо термина "осмотическое давление" лучше было бы употреблять термин "осмотический потенциал". Осмотический потенциал, обозначаемый греческой буквой π (пи), принято выражать отрицательной величиной (разд. 14.1.2). Для молярного раствора сахарозы, например, при 20°С осмотическое давление равно 3510 кПа, а осмотический потенциал равен — 3510 кПа. Чем концентрированнее раствор, тем выше его осмотическое давление и тем ниже его осмотический потенциал. К сожалению, термины "осмотическое давление" и "осмотический потенциал" часто употребляют, не различая их, и тогда ошибочно приписывают более концентрированным растворам и более высокий осмотический потенциал. По этой причине, а также потому, что в уравнениях удобнее оперировать положительными величинами, мы в нашей книге везде пользуемся термином "осмотическое давление".

П.1.6. Законы термодинамики

Все химические превращения подчиняются законам термодинамики. Первый закон, называемый законом сохранения энергии, гласит, что для любого химического процесса общая энергия системы и ее окружения всегда остается постоянной. Это означает, что энергия не исчезает и не возникает вновь, так что если какая-либо химическая система приобретает энергию, то такое же количество энергии должно изыматься из ее окружения, и наоборот. Энергия, следовательно, может перераспределяться, переходить в другую форму или претерпевать оба этих превращения, но она не может исчезать.

Из второго закона термодинамики следует, что система и ее окружение, будучи предоставлены самим себе, приближаются обычно к состоянию максимальной неупорядоченности (энтропии). Это значит, что высокоупорядоченные системы легко разрушаются, если на поддержание их упорядоченности не затрачивается энергия. Все биологические процессы подчиняются этим двум законам термодинамики и управляются ими.

П.1.6.1. Энергетические соотношения в живых системах

Рассмотрим разложение пероксида водорода на воду и кислород:

Вообще чистый пероксид водорода может существовать в течение длительного времени и заметно не разлагаться. Для того чтобы произошло разложение, его молекулы при столкновении должны иметь энергию, превышающую определенный уровень, называемый энергией активации, Е_а. Когда этот активационный барьер достигнут, в молекулах изменяется характер связей и реакция генерирует достаточно энергии для того, чтобы идти спонтанно. Величина энергии активации для разных реагентов различна.

Нагревание — самый простой способ достичь энергии активации; большинству реагентов необходимы гораздо большие количества тепловой энергии, нежели те, какими они обладают при обычных температурах. Так, разложение пероксида водорода лишь при 150°С идет настолько быстро, что реакция становится взрывоподобной. В этой реакции образуются вода и кислород и выделяется энергия. Общее изменение энергии, происходящее в результате реакции, называют изменением свободной энергии (ΔG). Поскольку данная реакция протекает очень быстро, а ее продукты — вода и кислород — не соединяются вновь, т. е. обратной реакции не происходит, выделившаяся энергия фактически теряется — переходит от этой химической системы к окружению. Величина ΔG является, таким образом, отрицательной (рис. П.1.4).

Рис. П.1.4. Энергия активации