Биология. В 3-х томах. Т. 2

Вода, находящаяся в растении, непосредственно контактирует с водой почвы и с парами воды в окружающем растение воздухе. Мы уже говорили о том, что вода движется от более высокого водного потенциала к более низкому. Поэтому, как полагают физиологи растений, вода передвигается по растению из области с высоким водным потенциалом (т.е. из почвы) в область с более низким водным потенциалом (т.е. в атмосферу) в соответствии с градиентом водного потенциала. Водный потенциал в умеренно влажном воздухе на несколько десятков тысяч килопаскалей ниже, чем в растении; отсюда и большее стремление воды выходить из растения.

Основная масса воды поступает в растение через корневые волоски. Вода проходит через кору корня в ксилему, поднимается по ксилеме к листьям и испаряется с поверхности клеток мезофилла, а затем диффундирует наружу через устьица. Последний процесс называется транспирацией, а поток воды из корня к транспирирующей поверхности — транспирационным током. Установлено, что растение в среднем использует менее 1% поглощаемой им воды. Куда расходуется вода, мы уже рассматривали в разд. 5.1.2.

14.3. Транспирация и передвижение воды в листьях

В обычных условиях вода выходит из растения в виде пара. Для перехода воды из жидкого состояния в парообразное нужна дополнительная энергия, которую называют скрытой теплотой парообразования. Ее дает солнце (солнечная энергия), и согласно наиболее принятой теории транспирации, теории сцепления — натяжения, именно эта энергия обеспечивает общий поток воды через растение. Транспирация — это испарение воды с поверхности растения; ниже перечислены три основные структуры, участвующие в этом испарении (в скобках указана относительная потеря воды через них при открытых устьицах).

1. Устьица — поры, через которые диффундирует вода, испарившаяся с поверхности клеток; такие поры есть в эпидермисе листьев и зеленых стеблей (около 90% воды).

2. Кутикула — восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через него проходит вода, испаряющаяся с наружных стенок клеток эпидермиса (около 10%; больше или меньше в зависимости от толщины кутикулы).

3. Чечевички: обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листвы через чечевички теряется основная масса воды.

Потери воды в результате транспирации могут быть очень велики. Травянистые растения, например хлопчатник или подсолнечник, ежедневно теряют до 1-2 л воды, а старый дуб — более 600 л.

14.17. Почему транспирация идет главным образом через листья?

Вода поступает в листья по ксилеме. В листьях есть своя собственная, сильно разветвленная сеть проводящих пучков, охватывающая весь лист. Ее ветви оканчиваются одним или несколькими сосудами или трахеидами, которые почти не лигнифицированы. Поэтому вода легко проходит через их целлюлозные стенки и поступает к снабжаемым ими клеткам мезофилла. На рис. 14.7 показаны три основных пути, по которым вода идет дальше: апопластный (через клеточные стенки), симпластный (через цитоплазму и плазмодесмы) и вакуолярный (от вакуоли к вакуоли).

14.3.1. Путь через апопласт

Апопласт — это система, образованная из примыкающих друг к другу клеточных стенок, создающих непрерывное целое (за исключением поясков Каспари в корнях, разд. 14.5.2). "Свободное пространство", которое может быть заполнено водой, занимает до 50% объема клеточных стенок. Испарение воды из апопласта мезофилла в межклеточное воздушное пространство создает натяжение в непрерывном потоке воды через апопласт, и вода массовым потоком проходит через стенки в результате сцепления (когезии) ее молекул (разд. 14.4). В апопласт вода поступает из ксилемы.

14.3.2. Путь через симпласт

Симпласт — это система связанных между собой протопластов растения. Цитоплазма соседних клеток соединена плазмодесмами — цитоплазматическими тяжами, проходящими через поры в примыкающих друг к другу клеточных стенках (рис. 14.7, Б). Детали строения плазмодесм до сих пор окончательно не выяснены, поэтому не известно, в какой мере они служат каналами для передвижения веществ. Кажется, однако, вероятным, что если уж вода и растворенные в ней вещества проникнут в цитоплазму одной из клеток, то дальше они могут переходить из клетки в клетку, минуя мембраны. Как и при вакуолярном переносе (разд. 14.3.3), вода идет по градиенту водного потенциала. Возможно, что этому способствуют и токи цитоплазмы. Передвижение воды по симпласту имеет большее значение, чем путь через вакуоли.