Большая Советская Энциклопедия (ДВ)

Двойно'е оплодотворе'ние, половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка . Д. о. открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений — лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго — с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш , из центральной клетки — эндосперм . В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид , которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой — проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

  При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

  По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическое — ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое — мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу , в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности ; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие Д. о. — ксении — проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермий остальных — дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

  Лит.: Навашин С. Г., Избр. труды, т. 1, М.— Л., 1951; Магешвар и П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Поддубная Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Steffen К., Fertilisation, в кн.: Maheshwari P. (ed.). Recent advances in the embryology of angiosperms, Delhi, 1963.

И. Д. Романов.

Двойное оплодотворение; 1 — у рябчика: один из спермиев (а) в контакте с ядром яйцеклетки, второй (б) — с одним из полярных ядер (второе полярное ядро не изображено); 2 — у подсолнечника: а — пыльцевая трубка; б — синергиды (одна из них повреждена пыльцевой трубкой); в — яйцеклетка; г — спермий в контакте с ядром яйцеклетки; д — центральная клетка; е — второй спермий в контакте со вторичным ядром зародышевого мешка.

Двойное отношение

Двойно'е отноше'ние (сложное, или ангармоническое) четырёх точек M ₁ , M ₂ , М _з , M ₄ на прямой (рис. 1 ), число, обозначаемое символом (M ₁ M ₂ M ₃ M ₄ ) и равное

  При этом отношение M ₁ M ₃ /M ₃ M ₂ считается положительным, если направления отрезков M ₁ M ₃ и M ₃ M ₂ совпадают, и — отрицательным при различных направлениях. Д. о. зависит от порядка нумерации точек, который может отличаться от порядка следования точек на прямой. Наряду с Д. о. четырёх точек, рассматривается Д. о. четырёх прямых, проходящих через точку О. Это отношение обозначается символом (m ₁ m ₂ m ₃ m ₄ ). Оно равно

причём угол (m_i m_j ) между прямыми m_i и m_j ) рассматривается со знаком.

  Если точки M ₁ , M ₂ , М _з , M ₄ лежат на прямых m ₁ , m ₂ , m ₃ , m ₄ (рис. 1 ), то

(M ₁ M ₂ M ₃ M ₄ ) = (m ₁ m ₂ m ₃ m ₄ ),

поэтому, если точки M ₁ , M ₂ , М _з , M ₄ и M’ ₁ , M ₂ ’, М _з ’, M ₄ ’ получены пересечением одной четвёрки прямых m ₁ , m ₂ , m ₃ , m ₄ (рис. 1), то (M ₁ ’, M ₂ ’, М _з ’, M ₄ ’) = (M ₁ M ₂ M ₃ M ₄ ).