Большая Советская Энциклопедия (ДЫ)

  Согласно теории советского биохимика А. Н. Баха, процесс Д., т. е. окисление углеводов, жиров, белков, осуществляется при помощи окислительной системы клетки в два этапа: 1) активирование O₂ воздуха путём его присоединения к содержащимся в живой клетке ненасыщенным, способным самопроизвольно окисляться соединениям (оксигеназам) с образованием перекисей; 2) активирование последних с освобождением атомарного кислорода, способного окислять трудно окисляемые органические вещества. По теории дегидрирования русского ботаника В. И. Палладина, важнейшее звено Д. — активация водорода субстрата, осуществляемая дегидрогеназами. Обязательный участник сложной цепи процессов Д. — вода, водород которой вместе с водородом субстрата используется для восстановления самоокисляющихся соединений — так называемых дыхательных пигментов. CO₂, выделяющийся при Д., образуется без участия кислорода воздуха, т. е. анаэробно. Кислород воздуха идёт на окисление дыхательных хромогенов, превращающихся при этом в дыхательные пигменты. Дальнейшее развитие теория Д. получила в исследованиях советского ботаника С. П. Костычева, согласно которым первые этапы аэробного Д. аналогичны процессам, свойственным анаэробам. Превращения образующегося при этом промежуточного продукта могут идти с участием кислорода, что свойственно аэробам. У анаэробов же эти превращения идут без участия молекулярного кислорода. По современным представлениям, процесс окисления, который составляет химическую основу Д., заключается в потере веществом электрона. Способность присоединять или отдавать электроны зависит от величины окислительного потенциала соединения. Кислород обладает самым высоким окислительным потенциалом и, следовательно, максимальной способностью присоединять электроны. Однако потенциал кислорода сильно отличается от потенциала дыхательного субстрата. Поэтому роль промежуточных переносчиков электронов от дыхательного субстрата к кислороду выполняют специфические соединения. Попеременно окисляясь и восстанавливаясь, они образуют систему переноса электронов. Присоединив к себе электрон от менее окисленного компонента, такой переносчик восстанавливается и, отдавая его следующему компоненту с более высоким потенциалом, окисляется. Так электрон передаётся от одного звена дыхательной цепи к другому и, в конце концов, кислороду. Таков заключительный этап Д.

  Все эти процессы (активация кислорода, водорода, перенос электрона по цепи на кислород) осуществляются главным образом в митохондриях благодаря разветвлённой системе окислительно-восстановительных ферментов (см. Цитохромы). По пути следования к кислороду электроны, мобилизуемые первоначально от молекулы органического вещества, постепенно отдают заключённую в них энергию, которую клетка запасает в форме химических соединений, главным образом АТФ.

  Благодаря совершенным механизмам запасания и использования энергии процессы энергообмена в клетке идут с очень высоким кпд, пока недостижимым в технике. Биологическая роль Д. не исчерпывается использованием энергии, заключённой в окисляемой органической молекуле. В ходе окислительных превращений органических веществ образуются активные промежуточные соединения — метаболиты, которые живая клетка использует для синтеза специфических составных частей своей протоплазмы, образования ферментов и др. Всем этим определяется центральное место, занимаемое Д. в комплексе процессов обмена веществ живой клетки. В Д. скрещиваются и увязываются процессы обмена белков, нуклеиновых кислот, углеводов, жиров и др. компонентов протоплазмы.

  Лит.: Костычев С. П., Физиология растений, 3 изд., т. 1, М.—Л., 1937; Бах А. Н., Собр. трудов по химии и биохимии, М., 1950; Таусон В. О., Основные положения растительной биоэнергетики, М.—Л., 1950; Джеймс В. О., Дыхание растений, пер. с англ., М., 1956; Палладин В. И., Избр. труды, М., 1960; Михлин Д. М., Биохимия клеточного дыхания, М., 1960; Сент-Дьердьи А., Биоэнергетика, пер. с англ., М., 1960; Рубин Б. А., Ладыгина М. Е., Энзимология и биология дыхания растений, М., 1966; Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы, пер. с англ., М., 1967; Рубин Б. А., Курс физиологии растений, 3 изд., М., 1971; Кретович В. Л., Основы биохимии растений, М., 1971.

  Б. А. Рубин.

Рис. к ст. Дыхание.

Дыхания органы