Современное состояние и достижения Ф. р.
К числу принципиально важных достижений современной Ф. р. относится расшифровка тонких механизмов, регулирующему влиянию которых подчинён энергетический обмен зелёного растения. Т. о. выяснено, что фотосинтез и дыхание представляют собой две стороны единого процесса обмена веществ и энергии. Установлена роль биохимических процессов дыхания как источника промежуточных продуктов, используемых клеткой для синтеза основных структурных и физиологически активных компонентов протоплазмы. По своему значению дыхание в определённых условиях аналогично фотосинтезу, т.к. в отсутствие фотосинтеза растения могут усваивать питательные вещества только в результате окислительно-восстановительных превращений, осуществляемых при дыхании. Достигнуты успехи в раскрытии природы физико-химических и биохимических процессов, участвующих в поглощении световой энергии, преобразовании этой энергии в химическую и её запасании в форме богатых энергией, т. н. макроэргических соединений
,
выполняющих роль биологического «горючего». Большую роль в изучении этих проблем Ф. р. сыграли работы ряда советских и зарубежных учёных – немецких О. Варбурга, Г. Виланда, английского Д. Кейлина, шведского Х. Теорелля, английского Х. А. Кребса, венгерского А. Сент-Дьёрдьи, советскиого Я. О. Парнаса, Д. М. Михлина, фьериканского М. Гиббса и др. Принципиально важные успехи достигнуты при изучении строения и физико-химических свойств и путей биосинтеза фотосинтетических пигментов, их метаболизма и механизмов осуществляемых ими функций. Достижения в области изучения пигментов выразились в открытии нескольких видов фотофосфорилирования (циклическое, нециклическое, псевдоциклическое, амер. учёный Д. И. Арнон и др.), расшифровке механизмов первичных этапов поглощения кванта света (советские ученые А. Н. Теренин, американские Б. Чанс, Л. Н. М. Дьюйзенс), выяснении путей биосинтеза хлорофиллов (сов. исследователь Т. Н. Годнев, амереканский– Е. Рабинович и др.), раскрытии биохимических механизмов и путей темновой стадии фотосинтеза (амереканским учёный М. Калвин, австралийским М. Д. Хетч. С. Р. Слэк, советским Ю. С. Карпилов). Теоретическое значение этих исследований состоит в утверждении принципа альтернативности, взаимозаменяемости, который лежит в основе организации всех физиологических функций и регуляторных систем растительного организма. Соотношение циклического, нециклического или псевдоциклического путей фотофосфорилирования в онтогенезе зависит от внешних условий (например, освещения) и т.д. Установлено существование одно-, двух- и, возможно, даже трёхквантового механизмов фотосинтеза. Наряду с эволюционно наиболее древним анаэробным путём окислительного энергообмена (гликолиз
)
существуют пути аэробного окисления (цикл трикарбоновых кислот, глиоксилатный цикл, пентозофосфатный цикл). Соотношение между ними также непостоянно и зависит от вида растения и условий его развития (парциальное давление O2
в атмосфере, температура, свет). Важное событие в современной Ф. р. – открытие новой специфической функции энергообмена зелёного растения – фотодыхания
,
т. е. индуцируемого светом поглощения зелёной клеткой кислорода, сопровождающегося выделением CO2
. С фотодыханием, по-видимому, в значительной мере связана эффективность использования растением света, чистая продуктивность фотосинтеза и общая продуктивность растения. Изучение индивидуального развития растительного организма (его онтогенеза) и природы регулирующих его факторов показало, что наряду с условиями внешней среды мощное влияние на развитие растения оказывают содержащиеся в его тканях фитогормоны – ауксины, гиббереллины, цитокинины. Открытие этих веществ дало толчок изучению с новых позиций ростовых процессов, перехода растения от вегетативной к генеративной фазе развития. Выявлена важнейшая роль в регуляции общего хода развития растений, выполняемая корневыми системами, в тканях которых осуществляется синтез гиббереллинов и цитокининов. Наряду со стимуляторами в растениях обнаружены соединения, тормозящие рост и развитие. Так, процессы прорастания семян, покой зимующих почек и т.п. регулирует ингибитор абсцизовая кислота.
Выявлено также, что ряд физиологических процессов регулируется фитохромом
(например, прорастание семян, удлинение и разгибание гипокотиля, образование листовых зачатков, дифференцировка первичных листьев, элементов ксилемы, устьиц и т.д.). Доказана индукция фитохромом биосинтеза ферментов, участвующих в образовании хлорофилла, формировании хлоропласта и фотосинтетического аппарата в целом. Обнаружены также др. вещества – компоненты группы фитохромов, по-видимому регулирующие реакции фототропизма
, фотопериодизма
и некоторые др. Работы в этой области Ф. р. открывают принципиально новые стороны, характеризующие общерегуляторную роль света в жизнедеятельности растения.