В эволюционном и сравнительно-физиологических аспектах исследование Ф. представляет большой интерес. У простейших примитивная фоторецепторная система состоит из глазного пятнышка и жгутика, т. е. рецептора и эффектора. У хламидомонады светочувствительное глазное пятнышко связано с хлоропластом
,
у эвглены – непосредственно со жгутиком. Диффузная световая чувствительность (без участия фоторецепторов) свойственна большинству беспозвоночных животных и некоторым позвоночным (отдельные виды рыб, земноводных), у некоторых она обеспечивается специальными клеточными органеллами – хроматофорами
.
Неспециализированные светочувствительные элементы могут быть разбросаны по всему телу или сконцентрированы на его поверхности и в глубине.
Зрительная Ф. совершается в фоторецепторах. Стигмы и глазки простейших, а также глазки кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, членистоногих можно рассматривать как простейшие формы органов зрения. У моллюсков структура и функция фоторецепторной системы более сложна (у осьминога и каракатицы она, например, вполне сравнима с глазом позвоночных). Высокоспециализированные фоторецепторы в сложном (фасеточном) глазу членистоногих и в камерном глазу позвоночных образуют наиболее совершенные органы зрения. Первичные процессы зрения общие у всех животных и совершаются в светочувствительной фоторецепторной мембране зрительной клетки. Состав и молекулярная организация мембран у позвоночных и беспозвоночных в основном одинаковы. Различия, как правило, касаются способов упаковки мембран в световоспринимающих частях различных фоторецепторов. Основной светочувствительный элемент фоторецепторной мембраны – зрительный пигмент (типичный и хорошо изученный представитель – родопсин
). В сравнительно-биохимическом аспекте исключительный интерес представляет тот факт, что производное b-каротина – ретиналь
служит хромофором всех без исключения зрительных пигментов; более того, из всех его возможных изомеров только 11-цис-
форма способна быть хромофорной частью молекулы зрительного пигмента. Т. о., удачно найденное однажды молекулярно-биохимическое решение в механизме Ф. оказалось филогенетически закрепленным. Белковая часть молекул зрительного пигмента видоспецифична. Специфичностью белка определяются, по-видимому, и различия в спектральной чувствительности колбочковых клеток в сетчатке глаза при цветовом зрении
.
Физико-химический механизм Ф. основан на реакции фотоизомеризации ретиналя из 11-цис-
формы полностью в транс-
форму.
Вследствие этой фотореакции изменяются структура (конформация) белковой части молекулы зрительного пигмента и функцией, свойства фоторецепторной мембраны. В результате в зрительной клетке происходит перемещение ионов и, возможно, изменение скоростей некоторых ферментативных реакций. Фотоиндуцированные изменения в молекуле зрительного пигмента и фоторецепторной мембране приводят в конечном счёте к возникновению в рецепторной клетке зрительного сигнала – распространяющегося фоторецепторного электрического потенциала. См. также Фотобиология
.
Лит.:
Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 12; Физиология сенсорных систем, ч. 1, Л., 1971, с. 88–119 (Руководство по физиологии); Handbook of sensory physiology, v. 7/1–v. 7/2, В., 1972. М. А. Островский.
Фоторождение частиц
Фоторожде'ние части'ц,
процесс образования мезонов
и других частиц на ядрах и нуклонах (протонах и нейтронах) под действием фотонов высокой энергии.Фоторужьё
Фоторужьё,
фотографический аппарат
,
оснащенный длиннофокусным объективом (телеобъективом) и укрепленный вместе с ним на держателе, который выполнен в виде ружейной ложи (рис.
). Держатель позволяет жестко фиксировать положение фотоаппарата во время съёмки; на нём также имеются устройства для спуска фотозатвора (курок) и фокусировки объектива. Ф. предназначено для съёмки удалённых объектов и объектов, к которым нельзя подойти на близкое расстояние (например, для съёмки диких животных и птиц при фотоохоте).Илл. к ст. Фоторужьё.
Фотосинтез