Большая Советская Энциклопедия (ЯЙ)

  У некоторых животных наблюдается полиморфизм Я. В частности, у животных со сложным циклом размножения — коловраток, ветвистоусых рачков, тлей — наблюдается сезонный полиморфизм Я., например у дафний летом сменяется несколько поколений самок, производящих «летние» Я. с малым количеством желтка и тонкой оболочкой, которые развиваются без оплодотворения; при наступлении неблагоприятных условий самки откладывают богатые желтком оплодотворённые «зимние» Я., заключённые в защитную оболочку, которые продолжают развиваться только после длительного периода покоя. У коловраток известны 3 типа Я.: диплоидные, дающие партеногенетическим путём самок; мелкие гаплоидные, развивающиеся в самцов; покоящиеся, или «зимние», Я., развивающиеся в самок после оплодотворения. Существует также половой диморфизм Я.: у бабочек, ручейников, пресмыкающихся, птиц. Я., развивающиеся в самца и самку, различаются по половым хромосомам (женская гетерогаметия); при внешне различимом половом диморфизме (димегалии) у коловраток, некоторых червей крупные Я. дают самок, а мелкие — самцов.

  Зрелое Я. обладает определенной организацией, которая проявляется в первую очередь в его полярности: часто ядро располагается вблизи от бедного желтком (анимального) полюса, тогда как желточные включения концентрируются ближе к противоположному (вегетативному) полюсу. Кроме того, в Я. многих животных обнаруживаются локальные различия (см. Сегрегация ооплазматическая), ярко выраженные у моллюсков, червей и асцидий. У этих животных судьба разных областей Я. уже определена и при его разделении на части из них развиваются уродливые зародыши, у которых отсутствуют те или иные органы (мозаичные Я.). У других животных, в частности у иглокожих, организация Я. более лабильна: при его разделении на части могут развиться несколько маленьких, но полноценных зародышей (регуляционные Я.). Раньше мозаичные и регуляционные Я. противопоставляли друг другу, однако различия между ними непринципиальные и обусловлены более или менее ранней дифференцировкой цитоплазмы.

  Поверхность Я. одета полупроницаемой эластичной плазматической мембраной, обладающей сократимостью. Поверхностный (кортикальный) слой цитоплазмы образует многочисленные выросты — микроворсинки. В этом слое у многих животных заключены особые тельца, содержимое которых богато мукополисахаридами; такие тельца диаметром от десятых долей мкм (кортикальные гранулы двустворчатых моллюсков, иглокожих, млекопитающих) до 5—40 мкм (кортикальные альвеолы костистых рыб, рис. 5) располагаются в один или несколько рядов вблизи плазматической мембраны. При активации яйца их содержимое выделяется из цитоплазмы под оболочку (см. Кортикальная реакция ). Недалеко от поверхности обычно лежат и пигментные гранулы. Постоянными компонентами цитоплазмы Я., так же как и других клеток, являются митохондрии, комплексы Гольджи (которые у многих животных концентрируются на периферии Я.), эндоплазматическая сеть и рибосомы. Клеточный центр в Я. большинства животных к концу оогенеза исчезает и лишь изредка (например, у некоторых пиявок, планарий и др.) сохраняется, обнаруживаясь во время делений созревания. В остальных случаях после оплодотворения в Я. формируется новый клеточный центр — за счёт центриолей, вносимых сперматозоидом или, редко, путём новообразования. Специфическим компонентом цитоплазмы Я. являются желточные включения; различия в количестве желтка и его распределении у разных животных обусловливают разные типы дробления Я. В цитоплазме содержится большой запас макромолекул (вся белок-синтезирующая система, включая информационную РНК и необходимые ферменты, а также ДНК-и РНК-полимеразы, негистоновые ядерные белки — тубулин и др.), которые используются только после активации яйца и на ранних стадиях развития зародыша. О Я. растений см. в ст. Яйцеклетка .

  Лит.: Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1—2, М. — Л., 1936—40; Соколов И. И., Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных, в кн.: Руководство по цитологии, т. 2, М. — Л., 1966, с. 390—460; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Boyd J. D., Hamilton W. J., Cleavage, early development and implantation of the egg, в кн.: Marshall's physiology of reproduction, v. 2, L., 1952; Austin C. R., The mammalian egg, Oxf., 1961.

  А. С. Гинзбург.