Большая Советская Энциклопедия (НА)

  Развитие цитологии привело к постановке вопроса о материальных основах Н. Впервые мысль о роли ядра как носителя Н. была сформулирована О. Гертвигом (1884) и Э. Страсбургером (1884) на основании изучения процесса оплодотворения. Т. Бовери (1887) установил индивидуальность хромосом и развил гипотезу о их качественном различии. Он же, а также Э. ван Бенеден (1883) установили уменьшение количества хромосом вдвое при образовании половых клеток в мейозе . Американский учёный У. Сеттон (1902) дал цитологическое объяснение закону Менделя о независимом наследовании признаков. Однако подлинное обоснование хромосомной теории Н. было дано в работах Т. Моргана и его школы (начиная с 1911), в которых было показано точное соответствие между генетическими и цитологическими данными. В опытах на дрозофиле было установлено нарушение независимого распределения признаков — их сцепленное наследование. Это явление было объяснено сцеплением генов, т. е. нахождением генов, определяющих эти признаки, в одной определённой паре хромосом. Изучение частоты рекомбинаций между сцепленными генами (в результате кроссинговера ) позволило составить карты расположения генов в хромосомах (см. Генетические карты хромосом ). Количество групп сцепленных генов оказалось равным количеству пар хромосом, присущих данному виду. Важнейшие доказательства хромосомной теории Н. были получены при изучении наследования, сцепленного с полом. Ранее цитологи открыли в хромосомных наборах ряда видов животных особые, так называемые половые хромосомы , которыми самки отличаются от самцов. В одних случаях самки имеют 2 одинаковые половые хромосомы (XX), а самцы — разные (XY), в других — самцы — 2 одинаковые (XX, или ZZ), а самки — разные (XY, или ZW). Пол с одинаковыми половыми хромосомами называется гомогаметным, с разными — гетерогаметным. Женский пол гомогаметен, а мужской гетерогаметен у некоторых насекомых (в том числе у дрозофилы) и всех млекопитающих. Обратное соотношение — у птиц и бабочек. Ряд признаков у дрозофилы наследуется в строгом соответствии с передачей потомству Х-хромосом. Самка дрозофилы, проявляющая рецессивный признак (см. Рецессивность ), например белую окраску глаз, в силу гомозиготности по этому гену, находящемуся в Х-хромосоме, передаёт белую окраску глаз всем сыновьям, так как они получают свою Х-хромосому только от матери. В случае гетерозиготности по рецессивному сцепленному с полом признаку самка передаёт его половине сыновей. При противоположном определении пола (самцы XX, или ZZ; самки — XY, или ZW) особи мужского пола передают сцепленные с полом признаки дочерям, получающим свою Х (= Z) хромосому от отца. Иногда в результате нерасхождения половых хромосом при мейозе возникают самки строения XXY и самцы XYY. Возможны также случаи соединения Х-хромосом концами; тогда самки передают сцепленные Х-хромосомы своим дочерям, у которых и проявляются сцепленные с полом признаки. Сыновья же похожи на отцов (такое наследование называется гологеническим). Если наследуемые гены находятся в Y-хромосоме, то определяемые ими признаки передаются только по мужской линии — от отца к сыну (такое наследование называется голандрическим). Хромосомная теория Н. вскрыла внутриклеточные механизмы Н., дала точное и единое объяснение всех явлений наследования при половом размножении, объяснила сущность изменений Н., т. е. изменчивости.

  Первенствующая роль ядра и хромосом в Н. не исключает передачи некоторых признаков и через цитоплазму, в которой обнаружены структуры, способные к самовоспроизведению (см. Наследственность цитоплазматическая ). Единицы цитоплазматической (нехромосомной) Н. отличаются от хромосомных тем, что они не расходятся при мейозе. Поэтому потомство при нехромосомной Н. воспроизводит признаки только одного из родителей (чаще матери). Т. о., различают ядерную Н., связанную с передачей наследственных признаков, находящихся в хромосомах ядра (иногда её называют хромосомной Н.), и в не ядерную, зависящую от передачи самовоспроизводящихся структур цитоплазмы. Ядерная Н. реализуется и при вегетативном размножении , но не сопровождается перераспределением генов, что наблюдается при половом размножении, а обеспечивает константную передачу признаков из поколения в поколение, нарушаемую только соматическими мутациями .