Механизм первичного взаимодействия молекул ПВ с клеткой обонятельного рецептора исследован недостаточно. Последующие этапы передачи сигнала в обонятельной системе более изучены, главным образом методом регистрации биоэлектрических потенциалов
. При действии ПВ на обонятельный эпителий его поверхность становится электроотрицательной по отношению к остальной ткани. Эта электрическая реакция, т. н. электроольфактограмма, складывается из ответов большого числа отдельных рецепторных клеток (рис. 2). В каждой из них возникает сдвиг потенциала клеточной мембраны, приводящий к появлению нервных импульсов или изменению их частоты. Обычно рецепторы отвечают увеличением частоты импульсов, проявляя при этом различную чувствительность к разным ПВ. Некоторые вещества могут вызывать уменьшение частоты импульсов; к части веществ данный рецептор может оказаться нечувствительным. Рецепторы обладают различной избирательностью в отношении ПВ. Совокупность обонятельных рецепторов многих типов служит основой для различения большого числа запахов. Сходными свойствами обладают импульсные ответы нервных клеток, зарегистрированные в обонятельных центрах мозга. От антенны насекомых удаётся зарегистрировать в ответ на стимуляцию ПВ электрические потенциалы двух типов: медленную электроантеннограмму (аналог электроольфактограммы) и нервные импульсы отдельных рецепторов (рис. 3). У многих насекомых, помимо набора рецепторов с низкой избирательностью и широким диапазоном воспринимаемых веществ, напоминающих по свойствам обонятельные рецепторы позвоночных, обнаружен др. тип рецепторов — «узких специалистов», реагирующих только на одно вещество (например, на половой феромон). У человека в пожилом возрасте обонятельная чувствительность снижается. Во время беременности О. может обостриться и стать извращённым. О. ухудшается либо исчезает при набухании и атрофических изменениях слизистой оболочки носа, особенно при озене
, опухолях или травмах некоторых отделов мозга. Нарушения О. могут проявляться признаками раздражения (гиперосмия — повышенная чувствительность к запахам, обонятельные галлюцинации при некоторых психических заболеваниях — ощущение несуществующих, чаще неприятных запахов) и выпадения (снижение О. — гипосмия, утрата — аносмия, нарушение узнавания запахов). Лечение: устранение основной причины, вызвавшей расстройство О. Лит.:
Бронштейн А. И., Вкус и обоняние, М. — Л., 1950; Минор А. В., Физиология обоняния, в кн.: Физиология сенсорных систем, ч. 2, М. — Л., 1972; Moncrieff R. W., The chemical senses, 3 ed., L., 1967; Ottoson D., Shepherd G. M., Experiments and concepts in olfactory physiology, в кн.: Progress in brain research, v. 23, 1967; Taste and smell in vertebrates. (Ciba Foundation Symposium), L., 1970; Olfaction and taste (Proceedings of International symposium), v. 1—4, Oxf., 1963—1972. А. В. Минор.
Рис. 2. Электрические потенциалы, регистрируемые от обонятельных рецепторов лягушки при раздражении пахучим веществом; А — суммарная реакция обонятельного эпителия — электроольфактограмма; Б — ответ одиночного рецептора, полученный с помощью внутриклеточного электрода. Стрелками показаны моменты кратковременного воздействия парами пахучего вещества.
Рис. 1. Сравнительная величина первичного обонятельного центра — обонятельной луковицы у макросматиков (а, б) и микросматиков (в, г). На схематическом изображении головного мозга обонятельная луковица зачернена (а — кошка, б — лисица, в — шимпанзе, г — человек).
Рис. 3. Электрические потенциалы обонятельных рецепторов насекомых: А — электроантеннограмма. Антенна самца тутового шелкопряда обдувалась воздухом, проходящим над фильтровальной бумагой с нанесённым на неё бомбиколом (привлекающим веществом самки); кривые 1—5 соответствуют 10—8
, 10—7, 10—6, l0—5, 10—4г бомбикола. Б — импульсная активность двух обонятельных рецепторных клеток в сенсилле китайской дубовой сатурнии при стимуляции разными пахучими веществами: 1 — терпениол возбуждает одну клетку (большие импульсы) и тормозит другую (малые импульсы); 2 — гераниол сильно тормозит активность обеих клеток; 3 — изосафрол слабо тормозит обе клетки. Вверху — схематично показаны способы регистрации биопотенциалов; чёрная черта — период стимуляции.Обоняния органы