Большая Советская Энциклопедия (ОП)

Оперо'н , группа функционально связанных между собой генов , детерминирующих синтез белков-ферментов, относящихся к последовательным этапам какого-либо биохимического процесса. Концепция О. как часть теории генетической организации и регуляции выдвинута в 1961 французским учёными Ф. Жакобом и Ж. Моно на основе экспериментальных работ по синтезу индуцируемых ферментов у мутантов кишечной палочки. Регуляторная функция О. осуществляется на стадии транскрипции , т. е. при образовании информационной, или матричной, рибонуклеиновой кислоты (м-РНК) на соответствующем участке дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

  В начале О. обычно локализован промотор — инициирующий транскрипцию участок ДНК, с которым специфически связывается фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию О. (см. рис. ). За промотором расположен оператор — участок ДНК, с которым взаимодействует регуляторный белок — репрессор. Остальную часть О. составляют структурные гены, содержащие информацию о последовательности аминокислот в полипептидных цепях белков (см. Генетический код ). Репрессоры синтезируются под контролем генов-регуляторов, необязательно входящих в данный О. Взаимодействуя с оператором, репрессор влияет на скорость транскрипции структурных генов. Репрессор, с одной стороны, способен «узнавать» последовательность оснований ДНК оператора, с другой — взаимодействовать с низкомолекулярными веществами — эффекторами, являющимися чаще всего субстратами или продуктами действия ферментов, определяемых данным О. Эффекторы резко меняют сродство репрессора к оператору; некоторые его снижают, другие повышают. Когда репрессор связан с оператором, он препятствует движению РНК-полимеразы вдоль О., и синтез м-РНК тормозится, «выключается». Отделение репрессора от оператора приводит к «включению» О. Т. о., оператор определяет активность О. в целом. Описанная регуляция называется негативной, или отрицательной. Существует и позитивная, или положительная, регуляция, осуществляемая белком-активатором, который, присоединяясь к начальной части О. (перед промотором), активирует транскрипцию О. Конец О. — последовательность нуклеотидов, с которыми связан специфический белок — т.н. терминатор, прерывающий синтез РНК. Полагают, что в клетках высших организмов сохраняются основные черты описанных механизмов регуляции.

  Концепция О. оказалась весьма плодотворной для развития молекулярной генетики и в дальнейшем была подтверждена многими исследователями с использованием как генетических, так и биохимических подходов. Из представлений об О. следует, что активность гена в клетке упорядочена и зависит как от внешних условий, так и от деятельности др. генов; они также позволяют понять, каким образом генетический аппарат клетки адекватно реагирует на изменение внешних условий.

  Лит.: Жакоб Ф., Моно Ж., Регуляция активности генов, в сборнике: Регуляторные механизмы клетки, пер. с англ., М., 1964; Хартман Ф., Саскайнд 3., Действие гена, пер. с англ., М., 1966; Георгиев Г. П., Регуляция синтеза РНК в клетках животных, «Успехи современной биологии», 1970, т. 69, в. 3; Хесин Р. Б., Состояние вопроса о механизмах регуляции синтеза РНК у низших и высших организмов, там же, 1972, т. 74, в. 2 (5); Hartman Ph.E., Suskind S. R., Gene action, 2 ed Englewood Cliffs (N. J.), 1969.

  Ю. С. Демин.

Схема регуляции биосинтеза белков-ферментов в соответствии с концепцией оперона. Эффекторы могут cнижать или увеличивать сродство репрессора к оператору, влияя тем самым на скорость синтеза м-РНК и белка. П — промотор; Т — терминатор.

Опиза

Опи'за , средневековый монастырь в исторической области Кларджети (ныне территория Турции, вилайет Артвин), первый из культурных центров феодальной Грузии, восстановленных после арабских завоеваний 7—8 вв. (здесь, в частности, работали чеканщики Бека и Бешкен Опизари ). Включает постройки 8—9 вв.: главный храм — крестово-купольное здание с 2 короткими поперечными рукавами, удлинённой западной частью и нартексом (восстановленный в 10 в. купол на сложных пандативах завершен зонтичным покрытием), трапезную с 3-нефным залом и др. здания. Из О. происходит рельеф с портретом царя Ашота Куропалата (камень, 9 в., Музей искусств Грузинской ССР, Тбилиси).

Опиза. 8—9 вв.

Опизари

Опиза'ри (2-я половина 12 в.), грузинские мастера чеканки по металлу («златоваятели»). Работали в Опизе. Произведения Бешкена О. (оклад к «Бертскому четвероевангелию», позолоченное серебро, институт рукописей АН Грузинской ССР, Тбилиси) отличаются строгостью и некоторым архаизмом в трактовке форм, произведения Беки О., по-видимому, ученика Бешкена, — большей пластичностью рельефа, применением многообразного растительного орнамента (оклад «Цкароставского четвероевангелия», позолоченное серебро, там же). Значительную роль в произведениях О. играют живописные акценты (эмалевые вставки, драгоценные камни).