Большая Советская Энциклопедия (ВЫ)

  Среди хордовых у оболочников и асцидий органами выделения служат мешочки накопления (у некоторых оболочников выделительные элементы не обнаружены). У ланцетника в жаберной области имеется около 100 пар так называемых нефромиксиев, которые одним отверстием открываются в околожаберную полость, а несколькими другими отверстиями (густо усаженными соленоцитами) связаны с полостью тела. У позвоночных органами выделения служат типичные целомодукты, скопления которых образуют почки . От почек отходят мочеточники, которые впадают непосредственно в клоаку или в мочевой пузырь , открывающийся наружу мочеиспускательным каналом. В эволюционном ряду позвоночных, как и при индивидуальном развитии высших позвоночных, наблюдается последовательная смена трёх типов почек. Первыми возникают передние, или головные, почки, называемые также предпочками (см. Пронефрос ). Далее развиваются первичные, средние, или туловищные, почки — вольфовы тела (см. Мезонефрос ). Последними появляются вторичные, задние, или тазовые, почки (см. Метанефрос ). Целомодукты предпочки и первичной почки, обычно по паре на сегмент, возникают из так называемого нефротома. Часть нефротома, открывающаяся во вторичную полость тела, образует мерцательную воронку (нефростом). Против нефростомов предпочки в полости тела обычно развивается общий для всех воронок клубок кровеносных сосудов; через него фильтруются из крови жидкие продукты выделения (водные растворы солей), которые и поступают в воронки. Предпочка, имеющая сегментарное строение и тянущаяся вдоль всего туловища, сохраняется в продолжении всей жизни из круглоротых только у бделлостомы. У миног остатки пронефроса, образующие передний отдел почки, открываются в перикардиальную полость. У других позвоночных пронефрос служит лишь личиночным органом. Он особенно хорошо развит у личинок большинства рыб и земноводных. У всех рыб и земноводных во взрослом состоянии функционируют первичные почки. Канальцы их развиваются у эмбриона сходно с канальцами предпочки, отличаясь лишь тем, что открываются в готовый пронефрический проток, который получает с этого времени название первичнопочечного канала (рис. 7 и 8 ). У акуловых рыб этот канал расщепляется с переднего конца на два протока: вольфов канал , служащий мочеточником первичной почки, и мюллеров канал , вступающий в связь с остатками пронефроса и выполняющий у самок функцию яйцевода. У самцов земноводных вольфов канал находится в связи с половой железой и выполняет одновременно функции и мочеточника, и семяпровода. Для первичной почки характерно наличие мальпигиевых телец . У амниот вторичная почка заменяет функционирующую в эмбриональном периоде первичную почку, которая у взрослых самок вообще дегенерирует, а у самцов несёт функцию семяпроводящего аппарата и называется придатком семенника, или эпидидимисом. Эмбрионально вторичная почка образуется из специального мочеточника, вырастающего из заднего конца вольфова канала (рис. 9 ). Этот мочеточник имеет на конце несколько конечных разветвлений, в которые впадают почечные канальцы, возникающие из нефрогенной ткани. Извитые канальцы вторичной почки никогда не имеют воронок и начинаются боуменовой капсулой . У млекопитающих и человека за капсулой следуют проксимальные извитые канальцы, далее прямые нисходящие и восходящие канальцы, образующие так называемую петлю Генле, и, наконец, дистальные извитые канальцы и затем соединительные трубки, впадающие в выводной проток. Расширенная часть мочеточника, откуда отходят его конечные разветвления в почку, получает назв. почечной лоханки. Три типа почек связаны между собой известными переходами. Так, даже в предпочке могут быть отдельные клубочки, свойственные первичной почке. В последней довольно часто исчезают воронки, и она становится очень похожей по строению на вторичную почку.

  Наиболее вероятной теорией, объясняющей последовательную смену почек, является теория смены почечных канальцев. Сторонники этой теории считают, что у предков позвоночных была длинная почка, построенная по типу пронефроса. У их рыбообразных потомков на спинной стороне канальцев предпочки развились канальцы более совершенного типа — канальцы первичной почки, которые и вытеснили предпочечные канальцы на протяжении всего туловища, за исключением его переднего конца. У амниот канальцы вторичной почки, развивавшиеся в заднем отделе первичной почки, постепенно вытеснили последнюю. См. Выделение , Дыхания органы , Кожа .