2. Сообщества высокой продуктивности, 2000-1000 г/м2
/год. В эту группу включены листопадные леса умеренной полосы, луга при удобрении и посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе первого класса, минимальная соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур.3. Сообщества умеренной продуктивности, 1000-250 г/м2
/год. К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, степи, кустарники. Биомасса степей меняется в пределах 0,2-5 кг/м2.4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г/м2
/год,- пустыни, полупустыни (в отечественной литературе их называют чаще опустыненными степями), тундры.Нетрудно заметить, что солнечный свет ни в коей мере не лимитирует продуктивность растительных сообществ, так как всегда находится в избытке. Продуктивность в первую очередь зависит от количества воды, так как на производство 1 г сухого органического вещества растения в большинстве своем затрачивают 700-1000 г воды. Исключение составляют кактусы, приспособившиеся расходовать воду более экономно — за счет уже упомянутого кислого метаболизма фотосинтеза. Однако одна вода при отсутствии элементов минерального питания и тепла не может быть фактором повышения урожайности. Именно полное обеспечение потребностей растений водой и элементами минерального питания при достаточном количестве тепла позволяет достигать каждому виду и соответственно сообществам предельно высоких значений продуктивности. В этом отношении показателен опыт организации орошения на посевах трав в нашей стране: наилучшие результаты — до 150 ц сухой массы на 1 га (что соответствует 1500 г/м2
/год чистой биологической продуктивности только в надземной массе, а при учете подземной массы это число, видимо, должно быть удвоено) — дает полив трав при многократном дробном внесении удобрений в условиях южных районов страны — Волгоградской обл., Казахстана и т, д. По мере убывания тепла эффективность полива падает и окупаемость затрат на полив по ряду степная зона-лесостепь-лесная зона соответствует ряду 3-2-1.Первичная биологическая продуктивность является фундаментом жизни на Земле, основанием энергетической пирамиды. Примерно 10% этой продукции связывают животные-консументы из числа травоядных млекопитающих, птиц, поедающих плоды, насекомых и т. д. Остальные 90% разлагаются сапротрофами- микроорганизмами и грибами или поступают на более или менее длительное хранение в запасы мертвого вещества, называемого детритом. Кратковременно существующими формами детрита являются опадающие мертвые листья, длительно существующими — гумус, торф, сапропель (органические отложения дна озер). Травоядные консументы служат нищей плотоядных первого порядка, которых последовательно поедают плотоядные второго, третьего и даже четвертого порядка. Каждый раз, когда в этой последовательности трансформации энергии, фиксированной растительным сообществом (пищевой цепи), происходит повышение уровня, рассеивается примерно 90% энергии. Таким образом, если допустить, что сообщество фиксировало 1% солнечной энергии, то из 10% потребленного органического вещества растениями (т. е. 0,1% усвоенного солнечного света) травоядные фиксируют также 10% и остаток солнечной энергии в его теле уже соответствуют только 0,01%. Хищник, питающийся травоядными, получает лишь 0,001%, более крупный хищник второго порядка — 0,0001, еще более крупный хищник (например, тигр) — 0,00001%. На рис. 16 показана схема трансформации энергии в экосистеме.
Рис. 16. Схема, иллюстрирующая энергетику сообщества и экосистемы. Размерность ккал/м2
/полгода; ЧПП — чистая первичная продукция; ВПП — валовая первичная продукция; ВП — вторичная продукция
Понятно, что система функционирует в течение шести месяцев и из количества падающей за это время энергии ею усваивается 1% при фиксации в ЧПП 0,5%. Плотоядные поедают 10% чистой продукции, а остальное разрушают редуценты, причем вся энергия в этом случае теряется при их дыхании. Из энергии, полученной травоядными, 10% тратится на рост и размножение, а остальное — на дыхание и экскрецию, продукты которой служат пищей редуцентам, которые также сжигают их в процессе дыхания. В свою очередь, хищники, поедающие плотоядных, часть полученной энергии затрачивают на дыхание, а остальное (экскременты и их тела после смерти) становится пищей редуцентов, возвращающих остаток энергии во внешнюю среду. Таким образом, в этой простейшей схеме, где отсутствует блок "детрит" и число трофических уровней ограничено тремя, можно уяснить принцип стабильной экосистемы: приход энергии и ее расход в процессе дыхания организмов всех блоков одинаковы. Двойными стрелками показаны затраты на дыхание.