Что такое растительные сообщества

В нашей стране благодаря Т. А. Работнову ценопопуляционный аспект исследований получил самое широкое распространение. Недавно в авторитетном зарубежном журнале "Exerpta botanica" Т. А. Работнов опубликовал библиографию советских работ о ценопопуляциях; общее число процитированных источников превышает тысячу. Идеи Работнова были подхвачены и развиты А. А. Урановым, который создал в Московском государственном педагогическом институте им. В. И. Ленина специальную проблемную лабораторию для изучения ценопопуляций. Она и после смерти ее создателя (1975) продолжает успешно функционировать — проводит всесоюзные совещания, издает коллективные монографии и т. д. Идеи А. А. Уранова развивают О. А. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, И. М. Ермакова, Н. М. Григорьева и другие сотрудники этого коллектива. Ряд интересных работ о ценопопуляциях растений опубликовали Ю. А. Злобин, В. Н. Голубев, казанские фитоценологи Е. Л. Любарский, М. Вит. Марков и др.

Ценопопуляционные исследования советских ученых и личный вклад в них Т. А. Работнова получили международное признание. Том III авторитетного многотомного международного издания "Руководство по изучению растительности", в котором освещаются принципы, методы и результаты ценопопуляционного анализа растительности, был посвящен 80-летнему юбилею Т. А. Работнова, и в книгу было включено шесть больших глав-статей, написанных советскими учеными.

В зарубежной литературе понятие "ценопопуляция" не используется. В следующей главе мы рассмотрим взгляды Р. Уиттекера на экологическую нишу и местообитание. Первое понятие как раз точно соответствует характеристике условий существования ценопопуляции в сообществе, а второе — положению популяции в условиях ландшафта как широкой географической категории.

В советской литературе очень большое внимание уделяется изучению возрастного состава ценопопуляции. Действительно, если ценопопуляция устойчива (а это особенно важно установить для редких и исчезающих видов или для видов, имеющих важное значение как ресурс для медицинской, пищевой промышленности или для украшения ландшафта), то в ее составе должны быть юные, взрослые и стареющие особи, т. е. должен проходить нормальный процесс смены поколений. Если ценопопуляция ослаблена и у нее уже мало шансов сохраниться в сообществе, то преобладать будут старые особи: отсутствие здорового возобновления — показатель близкого краха ценопопуляции. Наконец, если ценопопуляция представлена только молодыми растениями, то можно предположить, что она внедряется в сообщество. Если это растение малоценное, то нужно искать пути тому, как воспрепятствовать данному процессу. Эти три типа возрастной структуры ценопопуляции Т. Л. Работнов назвал нормальным, регрессивным и инвазионным. Однако ими все возможное разнообразие возрастных спектров ценопопуляций не исчерпывается и картину могут осложнять так называемые банки семян и вегетативных зачатков — корневищ, луковиц и других подземных органов вегетативного размножения. В этом случае, дождавшись удобного момента, ценопопуляция дает вспышку численности и можно сгоряча принять ее за инвазионную, внедряющуюся в сообщество, хотя на самом деле она присутствовала в сообществе в виде покоящихся особей и только дала вспышку вследствие влияния какого-то фактора (скажем, в лесу дают вспышку многие нелесные растения, если уничтожить древесный ярус и нарушить почвенный покров). Такие ценопопуляции Т. А. Работнов называет ложноинвазионными.

Кроме различий по возрастному спектру, популяции могут различаться по продуцируемой фитомассе (самые обильные называются доминантами), по степени равномерности распределения по площади сообщества. Могут быть и более существенные различия ценопопуляций одной популяции. Так, польский фитоценолог И. Фалинский, анализируя соотношение мужских и женских экземпляров у двудомных растений ивы и тополей, показал, что в более трудных условиях преобладают мужские экземпляры, а в более благоприятных — соотношение мужских и женских особей либо примерно равное, либо женские преобладают. Это весьма любопытный вывод, так как в целом доказано, что мужские особи отличаются большей пластичностью и повышением их долевого участия популяции многих животных (и даже человека!) реагируют на кризисные ситуации. У некоторых видов хвощей, которые размножаются спорами, в этом отношении вообще своеобразный "рекорд мудрости": из одной и той же споры в зависимости от условий могут развиваться либо мужские, либо женские заростки, причем последние развиваются только тогда, когда условия для развития оптимальны.

Известно, что в пределах популяции в разных цепопопуляциях может быть разной генетическая гетерогенность. Так, Е. И. Курченко, исследуя популяции полевицы белой, обнаружила, что генетическое разнообразие выше в условиях нарушенных местообитаний с ослабленной конкуренцией, но в стабильных сообществах генетическая вариация ценопопуляции снижена.