Чудо-муха

Основателем современной физиологии насекомых по праву считается английский ученый В.И. Уиглсуорс, опубликовавший в 1932 г. первую книгу «Физиологию насекомых», затем последовали руководства и других авторов. Об активном развитии этого раздела энтомологии красноречиво свидетельствуют периодические иностранные издания, такие как «Успехи физиологии насекомых» (43 тома), «Обзоры по физиологии и биохимии насекомых» (13 томов) и «Журнал физиологии насекомых» (58 томов по 12 номеров в год). Отечественная литература по этому вопросу гораздо скромнее: «Основы физиологи насекомых» Н.Я. Кузнецова (1948, 1953) и «Основы физиологии насекомых» В.П. Тыщенко (1976, 1977). И в этом море информации каллифора как объект исследования фигурирует абсолютно во всех разделах физиологии.

Из всех систем органов, изученных у каллифоры как модельного объекта физиологии насекомых, рассмотрим в качестве примера только некоторые, наиболее сложные и интересные. Это – пищеварительная, нейроэндокринная и сенсорная системы.

Приём пищи и физиология пищеварения

Механизм приёма пищи и физиология пищеварения у каллифоры давно привлекали внимание учёных и к настоящему времени достаточно хорошо разработаны. Пищеварительная система мухи состоит из глотки, пищевода, зоба с зобным протоком, мышечного желудка, средней, задней кишок с ректумом (рис. 4). Передняя кишка простирается от глотки до центра желудка, далее до места впадения мальпигиевых сосудов следует средняя кишка, и наконец задняя. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желёз. Глотка и пищевод обеспечивают проглатывание пищи и прохождение её в зоб. Зоб имеет хорошо развитую мускулатуру, позволяющую ему сильно растягиваться. Он служит резервуаром для запасания жидкой пищи, откуда она в случае надобности перекачивается в желудок и далее в среднюю кишку. Полужидкая пища, типа фекалий, обычно минуя зоб, направляется в среднюю кишку, где происходит всасывание продуктов переваривания. Основная функция задней кишки – всасывание воды из пищевой массы и образование экскрементов.

Рассмотрим наиболее интересные события в процессе питания и пищеварения мухи, а именно, расправление хоботка и приём пищи, образование и функции перитрофической оболочки и пищеварительные ферменты.

Расправление хоботка и приём пищи. Приём пищи мухой начинается с расправления сложенного хоботка. Расправление хоботка стимулируют хеморецепторы хоботка и лапок, ответственные за восприятие химических соединений. Оральный диск, расположенный на конце хоботка, состоит из двух лопастей (лабеллумов), снабжённых системой так называемых псевдотрахейных каналов с порами, и «зубов». Процесс расправления орального диска представляет сложный акт и включает шесть основных положений, обусловленных консистенцией поглощаемой пищи (рис. 5). В положении покоя псевдотрахейная система спрятана, так как вентральные поверхности лопастей сложены друг с другом. Во втором положении (фильтрационном) оральный диск расправляется, плотно прижимается к поверхности кормового субстрата, а гибкая псевдотрахейная система заполняет все его неровности и функционирует как фильтр. В третьем, чашеобразном положении, края лабеллумов немного загибаются вниз. При переходе к четвёртому положению зона зубов выворачивается и оказывается в одной плоскости с поверхностью орального диска. Дальнейшее отгибание лабеллумов наружу отключает от работы псевдотрахейную систему вследствие потери контакта с субстратом и выдвигает «зубы», при покачивании хоботка они царапают и измельчают субстрат. Дальнейшее выворачивание лабеллумов выключает из работы и «зубы» и приближает вплотную к питательному субстрату ротовое отверстие (питьевое положение). Лабораторные наблюдения показывают, как муха пользуется своим хоботком. С помощью фильтрующего положения хоботка муха потребляет раствор сахара с взвешенными частицами, растекающийся в виде тонкой плёнки по поверхности. Более крупные капли сиропа, молока и сыворотки поглощаются хоботком в чашеобразном положении. Сахар и засохшие сгустки крови утилизируются посредством соскрёбывания зубами с периодическим увлажнением слюной. Субстрат жидкой или полужидкой консистенции, типа воды и жидких фекалий, всасывается хоботком с питьевым положением орального диска.

Рис. 4. Схема строения пищеварительной системы каллифоры. По: Graham-Smith, 1934.

Вид со спинной стороны. бж – брюшная часть слюнной железы; гж – грудная часть слюнной железы; г – глотка; ж – желудок; жп – желудочный клапан пищевода; з – зоб; зк – задняя кишка; зп – зобный проток; м – мозг; мс – мальпигиевы сосуды; п – пищевод; пг – пищевой проток гаустеллума; пк – передний клапан пищевода; р – ректум; рк – ректальный клапан; ск – средняя кишка; сн – слюнной насос.

Рис. 5. Положение орального диска хоботка каллифоры при питании разными субстратами. По: Graham-Smith, 1930.