Помимо перечисленных особенностей основных носителей большое значение придается обязательному наличию у них на тех или иных стадиях инфекционного процесса бактериемии? основного условия трансмиссивного механизма передачи инфекции [Федоров В. Н.и др., 1955; Ралль Ю. М., 1965; Наумов Н. П. и др., 1972; Козлов М. П., 1979;Pollitzer R, 1954; Baltazard M. et. al, 1953], хотя эта особенность должна быть присуща также второстепенным носителям. Однако необходимо отметить, что четкую границу между основными и второстепенными носителями чумы провести не всегда возможно. Причины этого будут ясны из дальнейшего изложения.
Логическим следствием деления носителей на основных и второстепенных (или "основных", "временных" и "распространителей") стал постулат о моногостальности очагов? "второй закон природной очаговости чумы" [Ралль Ю. М., 1965]. Согласно этому положению в каждом природном очаге есть свой основной носитель чумной инфекции, тогда как другие грызуны, хотя и вовлекаются в эпизоотии, но в поддержании очага роли не играют. При этом допускается, что носитель, являющийся в одном очаге "основным", в другом может переходить в разряд "второстепенных" [Ралль Ю. М., 1965].
Как весомый аргумент в пользу моногостальности очагов исследователи приводили факт связи между видом основного носителя и характерными свойствами возбудителя эпизоотии в его популяциях, что послуживо основанием для создания различных внутривидовых классификаций Y. pestis (см. раздел 3.4.). Одним из первых такую связь подметил В. М. Туманский [1958], предложивший различать три разновидности Y. pestis: "крысиную" (ratti), "сурчиную" (marmotae) и суслиную" (citelli). Сторонники этой точки зрения утверждали, что особенности штаммов чумного микроба из разных природных очагов являются отражением взаимной адаптации микроба и его основных хозяев, следствием их коэволюции [Ралль Ю.М., 1965; Козлов М. П., 1979; Дятлов А. И., 1989]. По их мнению, "взаимная адаптация" привела к изменению ферментативной активности или потребности в источниках питания у возбудителя чумы и появлению у него избирательной вирулентности. Адаптация же носителей сказалась на их чувствительности к чумной инфекции. Предполагается, в частности, что "…малая чувствительность вида указывает на связь и постоянный контакт этого вида и его ближайших предков с возбудителем чумы. Наоборот, высокая чувствительность говорит о том, что в процессе эволюции этот вид недавно встретился, совсем не встречался или имел слабый контакт с возбудителем чумы" [Кучерук В. В., 1965].
Наряду с ярыми приверженцами теории моногостальности имеется немало ученых, которые отвергают ее или разделяют частично.
Как считали Н. И. Калабухов [1949], Н. В. Некипелов [1959а], В. А. Саржинский [1969] и некоторые другие, очаги чумы? полигостальны. А. А. Лавровский и С. Н. Варшавский [1970] полагали, что взгляды на структуру природных очагов как на моногостальные системы нельзя полностью заменить полигостальной концепцией. Они допускали одновременное существование поли- и моногостальных очагов как в эволюционно-историческом аспекте, так и в современных условиях, хотя критериев деления очагов чумы на моно- и полигостальные не приводили. В. П. Хрусцелевский [1974] предлагал вообще отказаться от определения гостальности очагов. По его мнению, хозяевами чумного микроба являются не только грызуны, но и блохи, поэтому все очаги в принципе полигостальны.
Представление о природной очаговости инфекций вообще и чумы в частности разделяется за рубежом [Pollitzer R, 1954; Объединенный комитет экспертов ФАО/ВОЗ по зоонозам, 1969; Комитет экспертов ВОЗ по чуме, 1971]. Вместе с тем, там чаще используется термин "очаги дикой чумы" (wild plague), противопоставляемый термину "очаги домовой чумы" (domestic plague), которые связаны с наличием синантропных грызунов, главным образом с крысами (Rattus rattus и R. norvegicus). Последние также называют "крысиными", "городскими" или "портовыми". В этой связи уместно сделать одно замечание. Оно касается утверждения Ю. М. Ралля [1965] о том, что "собственно природных очагов чумы на крысах не бывает и под "зоной крысиной чумы" следует понимать область наиболее частых и упорных вторичных эпизоотий среди крыс". Однако подобное утверждение идёт вразрез с многочисленными фактами, особенно ставшими известными относительно недавно [Козлов, 1979; Вильямс Д. И. и др., 1980; Козакевич В. П. и др., 1981; Акиев А. К. и др., 1983;, 1984; Pollitzer R., 1954; Butler T, 1983; Tomich P. F. et. al.]. В то же время существуют и "крысиные" очаги в понимании Ю. М. Ралля, хотя, как подчеркивали еще В. Н. Федоров и соавт. [1955] "эти связи не всегда удается точно установить".