Укоренение мнения о неравноценности в эпизоотологическом отношении территории любого очага привело к появлению представлений об автономных очагах как части «категории более высокого ранга» — природного очага и микроочагах — наименьшей структурной единице очага, лежащей «в основе эпизоотологии чумы, механизмы которой сейчас неизвестны» [Дятлов А. И., 1989].
В русскоязычной литературе принято делить всех носителей инфекции на основных и второстепенных. Последних, в свою очередь, подразделяют на случайных и факультативных [Фенюк Б. К., 1948]. Наряду с этим предлагается различать: 1) основные резервуары инфекции в очаге; постоянные (основные хозяева) — главное «место» пребывания возбудителя и временные, в популяциях которых возбудитель размножается периодически — в годы подъема численности или в определенные сезоны; 2) распространителей инфекции и её переносчиков — высокоподвижные виды или виды, склонные к массовому размножению и широким миграциям [Наумов Н. П. и др., 1972]. По нашему мнению, предложение Н. П. Наумова и соавт. по духу больше соответствует тем представлениям об эпизоотологии чумы, которых придерживаются зарубежные учёные [Pollitzer R, 1954; Butler T., 1983].
Согласно устоявшимся взглядам, особая роль основных носителей в природных очагах чумы обусловлена наличием у них общих экологических признаков: относительно высокой и, главное, относительно устойчивой численности сочленов популяции и паразитированием на них таких видов блох, которые могут быть активными переносчиками чумы и обладают большой жизнеспособностью в условиях нор и гнезд грызунов. Второстепенные носители, как правило, этими признаками не обладают [Федоров В. Н. и др., 1955; РалльЮ. М., 1965].
Помимо перечисленных особенностей основных носителей большое значение придается обязательному наличию у них на тех или иных стадиях инфекционного процесса бактериемии — основного условия трансмиссивного механизма передачи инфекции [Федоров В. Н.и др., 1955; Ралль Ю. М., 1965; Наумов Н. П. и др., 1972; Козлов М. П., 1979;Pollitzer R, 1954; Baltazard M. et. al, 1953], хотя эта особенность должна быть присуща также второстепенным носителям. Однако необходимо отметить, что четкую границу между основными и второстепенными носителями чумы провести не всегда возможно. Причины этого будут ясны из дальнейшего изложения.
Логическим следствием деления носителей на основных и второстепенных (или «основных», «временных» и «распространителей») стал постулат о моногостальности очагов — «второй закон природной очаговости чумы» [Ралль Ю. М., 1965]. Согласно этому положению в каждом природном очаге есть свой основной носитель чумной инфекции, тогда как другие грызуны, хотя и вовлекаются в эпизоотии, но в поддержании очага роли не играют. При этом допускается, что носитель, являющийся в одном очаге «основным», в другом может переходить в разряд «второстепенных» [Ралль Ю. М., 1965].
Как весомый аргумент в пользу моногостальности очагов исследователи приводили факт связи между видом основного носителя и характерными свойствами возбудителя эпизоотии в его популяциях, что послуживо основанием для создания различных внутривидовых классификаций Y. pestis (см. раздел 3.4.). Одним из первых такую связь подметил В. М. Туманский [1958], предложивший различать три разновидности Y. pestis: «крысиную» (ratti), «сурчиную» (marmotae) и суслиную» (citelli). Сторонники этой точки зрения утверждали, что особенности штаммов чумного микроба из разных природных очагов являются отражением взаимной адаптации микроба и его основных хозяев, следствием их коэволюции [Ралль Ю.М., 1965; Козлов М. П., 1979; Дятлов А. И., 1989]. По их мнению, «взаимная адаптация» привела к изменению ферментативной активности или потребности в источниках питания у возбудителя чумы и появлению у него избирательной вирулентности. Адаптация же носителей сказалась на их чувствительности к чумной инфекции. Предполагается, в частности, что «…малая чувствительность вида указывает на связь и постоянный контакт этого вида и его ближайших предков с возбудителем чумы. Наоборот, высокая чувствительность говорит о том, что в процессе эволюции этот вид недавно встретился, совсем не встречался или имел слабый контакт с возбудителем чумы» [Кучерук В. В., 1965].
Наряду с ярыми приверженцами теории моногостальности имеется немало ученых, которые отвергают ее или разделяют частично.