Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия

Предки слышащих насекомых – да и всех насекомых вообще, – по всей видимости, обладали прекрасно развитым чувством равновесия. Частично равновесие у насекомых обеспечивают хордотональные органы – небольшие скопления нервных клеток, сообщающие мозгу, насколько сильно растянута ткань между соседними сегментами тела. Насекомое определяет свое местоположение в пространстве на основе смещения двух сегментов относительно друг друга. Это основной проприоцептивный механизм, необходимый насекомым для эффективного передвижения. Хордотональные органы состоят из клеток механорецепторов, которые тоже реагируют на колебания, и, следовательно, они либо заранее были адаптированы под то, чтобы различать звуки разной частоты, либо, наоборот, утратили эту функцию (см. главу 4). Для поддержания равновесия хордотональные органы в качестве проприоцептивного механизма располагаются везде, где существуют соединения сегментов структур. Это означает, что существует возможность развития уха в самых причудливых местах, например на животе и ногах. И кажется, эволюция поспешила воспользоваться этим шансом и тут же превратила многие первичные хордотональные органы в уши.

Есть еще один возможный механизм эволюционного развития ушей, который я уже упоминал: по принципу экзаптации. Одни насекомые экзаптировали хордотональные органы своих усиков, чтобы появились уши, а другие использовали их для образования ротовых органов. Разные отряды насекомых независимо друг от друга проходили процесс экзаптации раз десять. У некоторых насекомых уши расположены на усиках: в основном это двукрылые – мухи и комары. Орган проприоцепции (так называемый джонстонов орган) превратился у них в орган слуха, чтобы они могли интерпретировать звуки взмахов крыльев представителей своего вида. Взмахи крыльев – это важная часть процесса ухаживания у этих двукрылых. У других насекомых ушами стали соединения хордотональных органов на крыльях и лапках. А еще области между соседними сегментами имеют хордотональные органы, и те несколько раз преобразовывались в уши. Именно поэтому у некоторых насекомых появились уши на животе – это так называемые тимпанальные органы. Чаще всего трансформируется лишь одна пара хордотональных органов (по одному с каждой стороны), но у кузнечиков Bullacris membracioides в уши превратились хордотональные органы мочевого пузыря – по шесть с каждой стороны, и теперь у них двенадцать тимпанальных ушей на животе.

Хорошо знакомые нам уши позвоночных, вероятнее всего, появились лишь раз (очевидно, что эволюция работает разными методами: с одной группой организмов так, а с другой – иначе). Позвоночные существуют уже более 500 миллионов лет, а насекомые – около 400. Если бы эволюционный процесс работал на одном уровне в обеих группах, то можно было бы ожидать, что в обеих линиях развития уши возникли бы одинаковое количество раз независимо друг от друга. Однако у насекомых «новые» уши появляются в десять раз чаще, чем у позвоночных. Чтобы понять, почему же уши позвоночных такие статичные, необходимо рассмотреть, как в ходе эволюции вели себя пять костей, расположенных рядом с челюстью по обеим сторонам головы.

Давайте посмотрим на расположение этих костей у трех классов организмов (костных рыб, рептилий и млекопитающих). Это даст нам возможность увидеть, как с течением времени менялись такие черты, как челюсти и уши. Чтобы этот процесс был более продуктивным, нам нужно знать, какие структуры перешли к нам от предков, а какие эволюционировали, поэтому нам понадобится внешняя группа, как говорят эволюционные биологи. Неплохой внешней группой для изучения костных рыб, рептилий и млекопитающих могут стать примитивные миксиновые и миноговые. Нас интересуют следующие пять костей: зубная, сочленовная, чешуйчатая, квадратная и слуховая (или стремечко). Поскольку в ходе эволюции кости рыб, рептилий и млекопитающих изменились, внутреннее ухо каждого из этих трех организмов имеет отличную от других структуру. Органы равновесия, тоже находящиеся во внутреннем ухе, очень хорошо развиты у рыб, поэтому есть смысл рассмотреть их именно на примере миксиновых и миноговых.

У миксинов и миног есть везикулы внутреннего уха, но нет челюстей. Рыбки прекрасно без них обходятся, ведь питаются они, захватывая добычу языком или присасываясь к источнику пищи. Анатомия их голов довольно бесхитростна, а что касается пяти костей, которые нас интересуют, – их либо нет, потому что нет челюстей, либо их настолько сложно различить, что нельзя с полной уверенностью говорить об их существовании. Внутреннее ухо этих двух видов рыб устроено очень просто, и можно предположить, что было оно и у общего предка всех позвоночных – как бесчелюстных, так и имеющих челюсти. А вот кости головы у этих двух примитивных организмов выглядят иначе, чем у челюстных позвоночных, и можно констатировать, что лишь внутреннее ухо досталось в наследство всем позвоночным без разбору. И хорошо, что так: ведь именно внутреннее ухо командует парадом звуков и управляет законом равновесия.