В 1972 году два американских палеонтолога, Найлз Элдридж (род. в 1943) и Стивен Джей Гулд (1941–2002), занялись этим вопросом, используя ископаемые останки. Часто эти находки показывали продолжительные изменения в одном направлении (например, увеличение размеров раковины моллюска), но иногда свидетельствовали об эволюционных «скачках», когда один вид, казалось, мгновенно замещается другим. Обычно это объясняли «несовершенством» архивов ископаемых останков. В самом деле, фоссилизация – довольное редкое явление, затрагивающее незначительную долю особей. Нет никаких сомнений, что многие виды исчезли, не оставив ни единой окаменелости. Но в противовес господствующей «градуалистической» модели эти авторы предложили новую модель «пунктирного равновесия», базирующуюся на гипотезе, что база ископаемых находок показывает нам реальную картину и мы действительно наблюдаем эволюционные скачки.
По мнению Элдриджа и Гулда, если условия постоянные, то и вид остается неизменным или слабо флуктуирует вокруг усредненной формы. Но если условия модифицируются, равновесие может внезапно нарушиться, и в течение краткого (по геологическим меркам) периода времени происходит существенное изменение. Этот тип событий может затронуть небольшую популяцию, изолированную от остальных особей этого вида и составляющую лишь небольшую часть общей вариативности популяции. Элдридж и Гулд назвали это гипотезой «узкого горлышка» в истории развития вида, которое способствует естественному отбору. Подобные условия делают шансы на фоссилизацию останков еще менее вероятными, что объясняет редкость переходных форм в общих архивах ископаемых окаменелостей. Эта модель, изначально воспринятая как прямая атака на градуализм, сегодня рассматривается скорее, как дополняющая этот подход, и стали говорить даже о «пунктирном градуализме»!
Гипотеза адаптации под сомнением
В 1980-е годы Стивен Джей Гулд и биолог Ричард Левонтин поставили под сомнение «адаптационную программу», которую приписали некоторым своим коллегам, – склонность считать каждый элемент организма идеально адаптированным и отточенным путем естественного отбора. Они выдвинули на первый план ограничения, способные противодействовать естественному отбору, в частности изначальное строение организма, унаследованное от предков: при определенной анатомии возможны далеко не все изменения! Более того, некоторые органы могли пострадать в результате адаптации других органов, и никакого естественного отбора при этом не происходило. Всё это привело к появлению неоптимальных характеристик, ставших результатом компромисса между противоречивыми требованиями.
«Я не могу допустить, что рудиментарные соски у мужчины были так и задуманы. Иначе мне пришлось бы в это верить, подобно тому как православные веруют в единую Троицу».
Именно так, например, можно объяснить наличие сосков у самцов млекопитающих, хотя у большинства видов это не играет вообще никакой роли. Соски развиваются у эмбрионов обоих полов в период формирования всех основных органов. Когда эмбрион обретает половую принадлежность, то у самцов они остаются, вероятно, просто потому, что совершенно им не мешают и никак не участвуют в естественном отборе. Если орган не функционирует, то он необязательно исчезает! Для этого необходимо, чтобы стоимость его сохранения оказалась ниже стоимости уничтожения. А в случае с млекопитающими последнее предполагало бы существенную реорганизацию хронологического порядка развития эмбриона.
Другой пример. В наши дни существуют пять видов носорогов, из которых у двоих на морде только один рог. У трех других видов – два рога. Стало ли это результатом разных адаптаций? Биологи исключили географическую гипотезу (оба варианта обнаружены в Азии) и родственную (двурогий суматранский носорог ближе к однорогому индийскому, чем к двурогим африканским видам). Даже функция рога ясна не до конца, потому что одни носороги применяют их для защиты от хищников или для сражений с сородичами, а другие предпочитают использовать для этих целей зубы. Возможная функция второго рога представляется еще более загадочной. В данном случае напрасно искать адаптационное объяснение.