Дарвинизм в XX веке

Фенотип и генотип

Предтечей наступающей эры синтеза дарвинизма и менделевской генетики был датский исследователь В. Иоганнсен. Заслуги его перед генетикой огромны (кстати, он первый произнес слово «ген»). Как и Мендель, Иоганнсен не был ученым-профессионалом. В начале своей научной «карьеры» он был учеником аптекаря в датском городе Эльсиноре — городе Гамлета.

Иоганнсен изучал обыкновенную фасоль. Как правило, фасоль — строгий самоопылитель, поэтому от одной особи можно в больших количествах получить генетически однородное потомство — так называемую чистую линию. Иоганнсен вывел девятнадцать чистых линий фасоли, отличавшихся весом семян, и начал с ними экспериментировать.

Вес семян в каждой линии колебался вокруг некоторой средней величины, причем частота встречаемости разных вариантов описывалась колоколообразной кривой — так называемой кривой Гаусса, или просто гауссианой. Иоганнсен вел отбор в (пределах каждой линии на увеличение или уменьшение веса фасолин: его занимал вопрос — сместится ли в результате отбора среднее значение признака? Казалось бы, на этот вопрос сразу следовало дать положительный ответ: ведь земледельцы и животноводы испокон веков так делали, оставляя на племя наиболее ценные экземпляры, и почти всегда добивались успешных результатов. Достаточно сопоставить, например, вес и сахаристость корня дикой и домашней сахарной свеклы или яйценоскость банкивской куры и домашних леггорнов. Однако в науке не все очевидное достоверно. Отбор в пределах чистой линии сказался бессильным, вес семени по наследству не передавался. Если же вести отбор в свободно скрещивающейся популяции, происходит «…больший или меньший сдвиг — в направлении отбора — того среднего признака, вокруг которого, флуктуируя, варьируют соответствующие индивиды» (Иоганнсен). Вывод этот был чрезвычайно важен и полностью соответствовал дарвиновским представлениям о том, что отбор имеет дело с уже возникшей в популяции разнокачественностью особей. Все фасолины чистой линии были генетически однородны, так что отбирать было не из чего.

Но ведь по размеру и весу они были различными? Значит, генетическая однородность, «чистота крови», и внешняя разнородность мирно уживаются в одной чистой линии? Здесь мы переходим к важнейшему для современной биологии делению организма на генотип и фенотип.

Генотип — это набор генов организма, имеющаяся в нем генетическая программа развития. Фенотип — комплекс свойств и признаков организма, результат реализации генетической программы, это компромисс между требованиями генотипа и условиями внешней среды. Изменчивость внутри чистой линии фенотипическая, она ненаследственна. Внутрилинейные колебания веса фасолин столь же наследуются, как и вырезанный аппендикс, трудовые мозоли или умение играть на гитаре. Это не просто шутка: мы знаем, что способность к музыке наследуется (пример тому хотя бы семья Бахов, в течение ряда поколений давшая миру много известных и талантливых исполнителей и композиторов и одного гениального). Но даже Иоганну-Себастьяну приходилось учиться играть сначала.

Отрицание деления организма на генотип и фенотип неизбежно приводит к ламаркизму, так как при этом не проводится граница между наследственными изменениями генотипа и ненаследственными — фенотипа.

Подчеркнем, что генотип богаче фенотипа. Наследственные задатки организма в данных условиях среды каждый раз реализуются не полностью (хотя бы потому, что рецессивные аллели подавляются доминантными). К этому положению мы будем неоднократно возвращаться. Пока же отметим, что наличие в генотипе организма какого-нибудь гена отнюдь не свидетельствует, что определяемый им признак непременно возникнет в фенотипе.

Советский генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский предложил оценивать фенотипическое проявление гена двумя параметрами. Их называют пенетрантностью и экспрессивностью. Пенетрантность — это процент особей — носителей данного гена, у которых он проявился в фенотипе, а экспрессивность — степень выражения этого признака. Например, у дрозофилы описан ген vestigial, изменяющий форму и размер крыльев. Действие его сильно зависит от температуры. Мушки с одинаковым генным набором, но выросшие при 24° и при 30°, имеют совершенно разные крылья. И экспрессивность и пенетрантность поддерживаются естественным отбором и отражают реакции сходных генотипов на среду.

Одна из разновидностей китайской примулы, если ее выращивать в оранжерее при температуре 30°, имеет белые цветы, а выращенная при 20°, она зацветет красными цветами. Есть такая порода кроликов — гималайские. При 30° шерсть у них совершенно белая. Если же они растут при 25°, на наиболее охлаждающихся частях тела — ушах, лапах, кончике носа — вырастает черная шерсть. Такая же шерсть отрастает на любом участке кожи, если прежнюю сбрить и на бритое место прикладывать, например, пузырь со льдом.