Дарвинизм в XX веке

Отнюдь не всегда такие подъемы численности видов вредоносны. Бурное развитие в Каспийском море акклиматизированного там азовского червя — нереиса значительно увеличило кормовую базу рыб. Это в свою очередь компенсировало оскудение Каспия, наступившее в результате зарегулирования стока Волги. Не будь нереиса, осолонение Северного Каспия нанесло бы каспийским рыбам непоправимый ущерб. Никто не может возразить и против «нашествия» на нашу страну американской мускусной крысы — ондатры, расселившейся от Камчатки до Мурмана, от северной Сибири до Средней Азии (правда, по некоторым данным, она вытесняет ценного зверя — выхухоль). И все же испортить неразумным вселением сложившуюся структуру сообществ растений и животных гораздо легче, чем улучшить ее. Нелишне напомнить, что акклиматизации нереиса в Каспии предшествовала многолетняя работа. Сейчас с развитием авиации, облегчающей перевозки, порой случается и такое, что сначала акклиматизируют, а потом скромно уступают друг другу честь этого замысла. Дело доходит до курьезов, когда вместе с ценными объектами (а то и вместо них) завозят совсем нежелательные. Так, вместе с ценными растительноядными рыбами в Среднюю Азию завезли головастиков чернопятнистой лягушки с Дальнего Востока (уж этого-то можно было избежать!).

Много можно было бы рассказать интересного и о причинах таких колебаний численности, когда в период максимума она больше, чем в период минимума в миллионы раз. Обычные океанские волны никогда не достигают такой высоты, как «волны жизни»! Некоторые из них имеют характер автоколебательного процесса, как в генераторах радиоволн. Так, в период вспышки численности мышевидных грызунов прежде изолированные маленькие популяции сливаются в одну большую, возрастает вероятность контактов. Это приводит к быстрому распространению болезнетворных бактерий (например, чумы и туляремии), массовым эпизоотиям и резкому спаду численности. Гребень волны сменяется провалом, популяция колеблется, как маятник.

Однако сейчас нас интересует эволюционное значение таких колебаний. В первую очередь «волны жизни» резко расшатывают генофонд популяции, изменяя численность всех аллелей, разрушая сложившееся харди-вейнберговское отношение их. А это приводит в конце концов к изменению свойств популяции — так расшатывание выпадающего зуба облегчает процесс избавления от него. При спаде «волны жизни» численность одних мутаций возрастает, а значит, возрастает вероятность встречи рецессивов в гомозиготах; скрытые аллели проявляются в фенотипах и подпадают под действие естественного отбора. Новая «волна жизни» будет состоять из особей с измененным генофондом.

Другие мутации при спаде волны могут просто выпасть из генофонда. Этот эффект образно называют «горлышко бутылки» (или эффект бутылочного горлышка) — далеко не все аллели могут пройти к новым поколениям через минимум численности. Например, если при спаде численности лисиц из популяции исчезнут особи — носители генов черно-бурой окраски, чернобурок в этой популяции уже не будет.

Пример «волн жизни». Колебания численности зимующих гусениц соснового коконопряда за 60 лет.

Не менее важно и то обстоятельство, что при подъеме «волны жизни» прежде изолированные мелкие популяции объединяются в единую, начинается интенсивный обмен генами. Ареал такой популяции расширяется, периферийные части попадают в новые условия, в которых они еще не обитали. Эти enfants perdu (потерянные дети — так во французской армии называли сторожевое охранение на передовой) часто становятся предками новых форм, подвидов и видов (разумеется, если им повезет в жизненной борьбе). При спаде волны они нередко оказываются отрезанными от основного ареала и продолжают свое существование с тем генофондом, который у них имеется. А он, как правило, неадекватен общему генофонду всей популяции. Следующий подъем численности восстанавливает прерванную связь, но соединившиеся популяции порой уже «не узнают» друг друга, они уже генетически изолированы.

Наиболее четко это проявляется в феномене, описанном Четвериковым, который много позже эволюционист-теоретик Э. Майр назвал «принципом основателя». Нередко новый ареал (например, отдаленный остров) заселяют случайно занесенные туда несколько единичных особей нового вида. Так, вся западноевропейская популяция ондатры ведет начало от всего лишь пяти особей, выпущенных в начале века вблизи Праги. Пределом начала популяции, по-видимому, может быть одна оплодотворенная самка. Естественно, она одна, и даже несколько особей, не может хранить весь генофонд родительской популяции. Эволюция этого вида на новом месте должна пойти по-другому. Наряду с изменившимися условиями существования «принцип основателя» приводит к формированию островных рас, подвидов и видов.