Дарвинизм в XX веке

Популяция предкового вида, дающая начало новому, может быть небольшой, но это должна быть популяция, то есть группировка особей, а не герой-одиночка. В противном случае множественный аллелизм не мог бы унаследоваться при переходе от вида к виду.

Дрейф генов, или эволюция без отбора

Мы уже упоминали о том, что относительная численность аллелей в популяции абсолютно точно описывалась бы уравнением Харди — Вейнберга, если бы численность самой популяции была бесконечной. Чем меньше популяция, тем больше отклонения, и если численность размножающихся особей в ней окажется ниже 500, начинаются любопытные явления. Описавшие их советские генетики Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов назвали их генетико-автоматическими процессами. В том же 1932 году к сходным выводам за рубежом пришел С. Райт, который применил более короткий термин — дрейф генов. Название, как отмечал Э. Майр, не очень удачное. Под дрейфом мы привыкли понимать пассивное движение объекта в одну сторону, например, смещение заряженной частицы в электрическом поле. Здесь же картина больше напоминает броуново движение. Однако термин прижился главным образом из-за лаконичности, что немаловажно в наш суматошный век.

Суть дрейфа генов в следующем. Допустим, популяция состоит из 100 особей, и отношение аллелей А и а (доминантный и рецессивный) 1:1. Казалось бы, в ней и в следующем поколении должно быть 25 АА, 50 Аа и 25 аа. Но из-за случайных колебаний один из аллелей может вообще выпасть из популяции, она окажется по данному гену гомозиготной. А какой из аллелей выпадет — доминантный или рецессивный — это уже дело чистого случая.

Дальнейшие выкладки приводят к еще более любопытным заключениям. Если концентрация аллеля в популяции мала, у него возрастает вероятность быть «выметенным» из популяции генетико-автоматическими процессами. Более многочисленный аллель успешнее противостоит дрейфу. Так реализуется библейская несправедливость — имущему дастся, от неимущего отнимется. Нетрудно сообразить, что это открывает путь случайной дифференцировке популяций — вплоть до видового обособления.

Расчеты показали, что в малых популяциях дрейф должен быть очень эффективен, но если число размножающихся особей в свободно скрещивающейся популяции больше 500, значение его ничтожно. Райт, однако, в первых своих опытах переоценивал значение дрейфа, считая его одним из основных факторов видообразования. Но те же расчеты показывают, что дрейфовое изменение популяции возможно лишь при крайне незначительном действии отбора. Иными словами, дрейф генов может создать новый вид лишь в том случае, если мутации нейтральны (то есть не влияют на жизнеспособность и плодовитость).

Часты ли такие мутации? В современной научной литературе существуют две концепции. Согласно первой, чуть ли не большинство мутаций нейтрально. Немногие мутации попадают под действие отбора, но, поскольку вновь возникающие аллели «хуже» старых, апробированных средой, они уничтожаются отбором. Отбор, согласно этой концепции, лишь браковщик и могильщик, в творческой роли ему отказано. Согласно второй концепции, все мутации в той или иной степени изменяют организмы, а потому нейтральных признаков, нейтральных аллелей, нейтральных мутаций нет, и не может быть.

Четвериков считал этот вопрос открытым и спорным, но все же не разделял мнения об абсолютной адаптивности всех признаков. Будучи человеком крайне деликатным, он, когда надо, умел быть язвительным, говоря об этой точке зрения: «…подчас не знаешь, чему больше удивляться — бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей».

Можно ли, тем не менее, считать тот или иной признак нейтральным, а иной — селективным, подпадающим под действие отбора? В каждом конкретном случае да, а вообще — нет. Английские ученые А. Кэйн и П. Шеппард провели очень изящные наблюдения над распределением окраски раковин наземной улитки в окрестностях Оксфорда (об этой их работе у нас будет случай вспомнить). Оказалось, что желтые улитки чаще склевываются птицами, чем полосатые, ранней весной, на голой земле. К концу апреля — началу мая желтый цвет раковины становится нейтральным признаком, а к середине мая, когда трава отрастет, он уже дает обладателям селективное преимущество. Иными словами, на протяжении одного сезона отбор меняет направление на 180°, проходя, естественно, при этом через нулевую точку, когда признак становится нейтральным.

Другой красивый пример подобного рода описан Н. В. Тимофеевым-Ресовским и Ю. М. Свирежевым. Они показали, что у божьей коровки адалии в один сезон отбираются красные формы, а в другой — черные.