В последнее время произошел всплеск находок титанозавров в Америке, Европе, Африке, Азии и на Мадагаскаре. Оказалось, в течение своей истории они породили огромное разнообразие видов. Некоторые были гигантскими, наравне с самыми большими завроподами, а следовательно, самыми крупными наземными животными всех времен. Аргентинозавр из позднего мела Аргентины, возможно, был 30 м длиной, а весил более 70 т. Патаготитан – тоже из позднего мела Аргентины – был примерно такой же длины и почти наверняка весил столько же. Многие другие титанозавры были «среднего размера» по завроподовым меркам, скажем, 14 м или меньше в длину и менее 15 т весом. Другие же, такие как мадьярозавр из Румынии, были совсем крошечные (для завропод) – всего 8 м длиной, а весили, возможно, не более тонны.
Форма и пропорции титанозавров тоже были разнообразны. К примеру, у позднемелового сальтазавраиз Аргентины были короткие мощные конечности и обычная шея. Другие были более стройными, а шея их была чрезвычайно длинной. Таким, например, был рапетозавр из позднего мела Мадагаскара. Так как титанозавры относятся к макронариям, изначально у них были широкие, относительно короткие морды и зубы с широкой коронкой, по крайней мере у некоторых. У других же морды были длинные, а коронка зубов – узкая. У некоторых титанозавров с удлиненной мордой пасть была расширена, почти как утиный клюв. Все это значит, что в течение мелового периода титанозавры приспосабливались к разным стратегиям питания и, возможно, заняли некоторые ниши, которые раньше занимали диплодокоиды – еще один пример эволюционной конвергенции.
Совсем недавно, еще в 1990-х гг., считалось, что завроподы жили в основном в юрском периоде, а к меловому, по сути, исчезли. Теперь мы знаем, что это мнение было ошибочным и что завроподы обитали на многих континентах на протяжении большей части мелового периода. При этом вместо застоя или стагнации они постоянно развивали новые анатомические особенности и новые способы срывания растений.
Птицетазовые динозавры: бронированные, утконосые, рогатые и их родственники
И последняя, третья большая группа динозавров – птицетазовые. Это клада в основном травоядных динозавров, в которую входят бронированные анкилозавры, пластинчатые стегозавры, гребненосные утконосые гадрозавры и рогатые цератопсы. Наиболее известные птицетазовые – крупные четвероногие животные размером обычно с носорога или слона. Хотя было немало и небольших двуногих видов. Например, самые ранние птицетазовые были маленькими, двуногими всеядными животными с хватательными передними конечностями и напоминали ранних представителей теропод и завроподоморфов.
Упрощенная кладограмма птицетазовых показывает, что к ним относятся три основные клады: бронированные тиреофоры, довольно обычные орнитоподы и рогатые маргиноцефалы
Несколько ключевых признаков позволяют отличить даже самых ранних птицетазовых динозавров от представителей других групп. Самый очевидный – лишенная зубов кость на конце нижней челюсти, которая называется «предзубная кость». В жизни эту кость покрывал роговой чехол. Таким же чехлом был покрыт кончик верхней челюсти, и вместе они образовывали режущую кромку, которая помогала срывать листья, ветки и другие части растений. Мы знаем, что челюсти многих птицетазовых заканчивались клювом, потому что эти клювы сохранились у некоторых окаменелостей. Конечно, птицетазовые полагались не только на свои клювы. У них были и зубы, которыми они измельчали и перетирали пищу, а у некоторых (в первую очередь у гадрозавров и цератопсов) появились зубные батареи, состоящие из сотен плотно скомпонованных зубов. Мы подробнее рассмотрим зубные батареи и принцип их действия в главе 4.
Другая ключевая особенность относится к тазовому поясу. Обычно у рептилий лобковая кость направлена вниз и вперед, но у птицетазовых она направлена вниз и назад. Зачем появилась такая необычная конфигурация? Обычно это объясняют так: направленная назад лобковая кость позволила кишечнику увеличиться в размерах и занять больше места в брюшной полости – полезная особенность для животных, которые питались растительной пищей. Но с этим объяснением есть проблемы. Например, у других травоядных динозавров (таких как завроподоморфы) лобковая кость не повернута назад, хотя им это, конечно, пригодилось бы. Другое возражение: у манирапторовых теропод лобковые кости тоже обращены назад, хотя они почти наверняка не так полагались на растительную пищу, как ранние птицетазовые. Этот аспект эволюции птицетазовых пока что остается загадочным и требует дополнительного изучения.
Самые ранние птицетазовые