На фото – череп стегоцераса из позднего мела Канады. Хорошо видна костяная «полка» в задней части черепа, типичная для маргиноцефалов. Мелкие листовидные зубы подходят для измельчения растительности
Хотя самые известные пахицефалозавры и цератопсы сильно отличаются, с ранними видами все совсем не так. У обеих групп есть признаки, которых нет больше ни у кого. Самый очевидный – костяной «воротник», выступающий из задней части черепа. Именно из-за этого признака обе группы объединены в кладу маргиноцефалы, что означает «краеголовые». Как мы уже говорили, есть вероятность, что гетеродонтозавриды – близкие родственники этой группы.
Пахицефалозавры – одни из самых загадочных динозавров, так как большинство видов известно лишь по фрагментарным остаткам. Найдено всего один или два хороших скелета. По ним видно, что у пахицефалозавров были широкое туловище и таз, короткие передние конечности и длинный тонкий хвост. Хвост пахицефалозавров необычен, потому что помимо обычных позвонков в нем есть многочисленные изогнутые косточки. Это окостеневшие сухожилия по краям мышц, идущих вдоль хвоста. Такая особенность хорошо известна у некоторых рыб (например, костистых, к которым относятся сомы, лосось, треска и т.д.), но у наземных позвоночных ничего подобного нет. Зачем такое строение хвоста пахицефалозаврам – полнейшая загадка.
Удивительный куполообразный череп пахицефалозавра из позднего мела США сочетает толстый округлый купол с шишками, наростами и рожками. Все животное было около 4,5 м в длину
Более знакомая их черта – плоский или куполообразный череп, с краев и по бокам украшенный костяными наростами и рожками. У самых известных видов – лучшим примером является пахицефалозавр (Pachycephalosaurus wyomingensis) из позднего мела США – куполообразная кость имеет толщину до 40 см. У других – например, гомалоцефала (Homalocephale calathocercos) из позднего мела Монголии – верхняя часть черепа плоская.
Про тело пахицефалозавров известно немного. Насколько мы можем судить, все они имели короткие, тонкие передние конечности, были быстрыми и передвигались на двух ногах. Здесь изображены преноцефалы, которые водились в Монголии и США
Представления о том, как разные виды пахицефалозавров были связаны друг с другом, сейчас меняются. С 1970-х гг. считалось, что пахицефалозавры с плоскими и куполообразными головами – это разные группы, которые произошли от общего предка, а потом разделились. Впоследствии появилось мнение, что плоскоголовые виды более тесно связаны с купологоловыми, чем с другими плоскоголовыми. В таком случае группа «плоскоголовые пахицефалозавры» не является кладой. А совсем недавно некоторые эксперты высказали мысль, что плоскоголовые – это просто молодые купологоловые. Мы еще обсудим эту идею в главе 4.
Цератопсы известны в основном из мелового периода, но несколько окаменелостей показывают, что они существовали уже в поздней юре. Самые древние из них – это иньлун и хуаляньцератопс из Китая. Оба они были мелкими двуногими динозаврами длиной меньше 2 м. Как и у других ранних цератопсов, у иньлуна не было рогов и большого костяного воротника. Задняя часть черепа была глубокая и широкая с огромными отверстиями для мышц, закрывающих пасть, а на щеках и позади глаз были большие костяные наросты. Как у всех цератопсов (но не всех прочих птицетазовых), на кончике верхней челюсти иньлуна была особая кость, которая называется клювовой или ростральной. Возможно, она помогала укрепить или увеличить клюв, который явно был важной частью черепа цератопсов.
Практически все ранние цератопсы были мелкие – размером от кошки до овцы. Несколько двуногих птицетазовых, которых определили как возможных ранних цератопсов (например, альбалофозавр из раннего мела Японии), с виду не особенно отличаются от двуногих орнитопод. Явные ранние цератопсы, как правило, имели узкие клювы, костяные бугры или рога на щеках, а также короткий, похожий на полочку воротник. Некоторые были двуногими. Классический пример – пситтакозавр из раннего мела Китая, Монголии и Сибири. Другие были четвероногими, например протоцератопс из позднего мела Китая и Монголии. Практически все они из Восточной Азии, где водились повсеместно в течение всего мелового периода. До конца мелового периода они также обитали в западной части Северной Америки и в некоторых областях Европы.