Доминанта

Изложенные выше данные Шеррингтона о реципрокных иннервациях антагонистических мышц интересовали Н. Е. Введенского тем более, что он сам работал над феноменом Roelet в условиях периферической иннервации антагонистов, а затем открыл реципрокные зависимости в иннервации конечностей с двигательной зоны коры полушарий. В 1907 г. Н. Е. Введенский и привлек меня к исследованию реципрокных иннерваций антагонистов при рефлексах. Здесь вскоре обнаружилось, что обратные эффекты в двух антагонистических мышцах при раздражении одного и того же центростремительного нерва не могут быть истолкованы в виде двух параллельных первичных зависимостей от величины текущего раздражения. Вскоре, например, пришлось признать, что центральный аппарат сгибателей менее лабилен, чем центральный аппарат разгибателей; а между тем при рефлексах именно первый склонен поддерживать возбуждение, второй же одновременно впадает в более или менее стойкое торможение. Необходимо было признать рядом с первичными параллельными влияниями с раздражаемого нерва на каждый из центральных аппаратов еще вторичные влияния с одного центрального аппарата на другой. И, если относительно высоко лабильный аппарат разгибателей впадает в торможение в моменты возбуждений менее лабильного аппарата сгибателей, приходилось признать, что значение возбуждений сгибательного аппарата для прибора разгибателей эквивалентно сильному или частому раздражению последнего. Межцентральные влияния приходится считать за факторы весьма могущественные.

Если рассматривавшиеся до сих пор зависимости реакций непосредственно от условий внешнего раздражения должны быть выражены в виде E = f(r), то с признанием вторичных зависимостей реакции от межцентральных влияний мы переходим к более сложному отношению: E = = f(r, А, В, С, D…), где r – внешний раздражающий фактор, а А, В, С, D… – межцентральные факторы, возникающие от вовлечения в сферу реакции новых и новых центров.

Когда переход от положительного возбуждения к торможению совершается в первичной зависимости от прилагаемого нами раздражения в ряду Е = f (r), т. е. обусловлен процессами в одном и том же физиологическом субстрате (например, в определенной рефлекторной дуге), мы должны сказать, что торможение обусловлено изменениями внутри данного субстрата и его внутренними факторами. Но когда переход от возбуждения к торможению сопряжен с вовлечением в сферу реакции новых межцентральных влияний А, В, С…, переход этот будет связан количественно уже не с одним r, но и с величинами А, В, С…, тогда торможение будет обусловлено, помимо r, факторами, лежащими вне первоначального субстрата реакции, т. е. в отношении его – факторами внешними. Если внутренние факторы и признаки реакции торможения даются нам в достаточно определенной форме учением о парабиозе, то внешние факторы и признаки реакций торможения имеют для экспериментатора вполне самостоятельное практическое значение. Что же касается вопроса о том, сводимы ли эти межцентральные торможения на механизм парабиоза, – он подлежит, без сомнения, самостоятельному исследованию.[49]

Что касается «внешних» факторов торможения, у меня с весны 1904 г. был чрезвычайно демонстративный факт, что возбуждение аппарата дефекации может производить могущественное тормозящее действие на кортикальное возбуждение конечностей. Другой аналогичный пример можно было почерпнуть из классической литературы. Фрейсберг установил, что возбуждение аппарата мочеиспускания тормозит спинномозговые локомоторные рефлексы в конечностях. Сила и продолжительность возбуждения в одном центральном аппарате является здесь внешним фактором для развития торможений в иннервационных путях другого центрального аппарата.

Как же слагается вовлечение в сферу текущей реакции новых, первоначально «посторонних» для нее центральных возбуждений; как вовлечение в реакцию этих новых «посторонних» возбуждений развивает свое влияние на течение реакции? Вот вопросы, которые заставили меня заняться в особенности условиями суммирования и накопления возбуждений в центрах под влиянием дальних волн.