Древнее оледенение и жизнь

Приведенные факты показывают, что ель в послеледниковое время мигрировала из центральных районов Русской равнины на северо-запад. Для других пород в пределах той же территории были выявлены несколько иные пути расселения (рис. 20). Так, например, липа в послеледниковое время продвигалась двумя разными путями — на север вдоль восточного побережья Балтийского моря и на северо-запад из Подмосковья по возвышенностям в бассейнах рек Тверцы и Меты к побережью Финского залива. Спустя 2,5 тыс. лет оба миграционных потока соединились на севере Эстонии, тогда как на обширной промежуточной территории в бассейне Чудского и Псковского озер расселение липы происходило с большим запозданием.

Рис. 19. Распространение ели на востоке и севере Европы

1 — основной ареал ели около 8 тыс. лет назад; 2 — разреженные островные местообитания ели около 8 тыс. лет назад; 3 — граница современного ареала и островные местообитания ели европейской; 4 — граница современного ареала ели сибирской; 5 — изохроны появления ели (возраст по¹⁴С указан в тыс. лет)

Несмотря на очень быстрые темпы распространения в послеледниковое время теплолюбивых широколиственных пород — липы, дуба, вяза, выяснилось, что даже во время климатического оптимума они не проникали далеко на север Европы, за пределы своих нынешних ареалов. Северных границ эти породы деревьев достигли около 4,5 — 4,0 тыс. лет назад, и с тех пор имели место только небольшие осцилляции. Такой вывод расходится с представлениями о продвижении теплолюбивых древесных пород на территории Сибири к берегам морей Северного Ледовитого океана во время послеледникового климатического оптимума и о последующем возвращении их в пределы современных ареалов.

Чтобы представить себе общую направленность миграций растительности на территории Русской равнины в голоцене, обратимся к исследованиям, выполненным в центрально-черноземных областях с применением спорово-пыльцевого и радиоуглеродного анализов.

Во время последнего плейстоценового оледенения на возвышенных участках этой территории распространялись перигляциальные травянистые сообщества в сочетании с зарослями ерника (кустарниковых берез) и ольховника. Структура растительного покрова отличалась мозаичностью и во многом зависела от пространственного распределения разных типов многолетнемерзлых грунтов. Однако по крупным долинам даже в это суровое время произрастали редкостойные таежные леса из сосны, ели, лиственницы и березы. Подобную ярусность растительности с лесами по долинным таликам и кустарниково-травянистыми сообществами на плакорах в настоящее время можно наблюдать на предгорных равнинах в Восточной Якутии.

Улучшение климата в конце плейстоцена вызвало таяние многолетней мерзлоты и распространение переувлажненных грунтов в перигляциальной зоне Русской равнины. В составе травянистых сообществ того времени было много осок. В более сухих местообитаниях в изобилии росли полыни и маревые. Значительно улучшились условия произрастания древесных пород, однако редколесья все еще концентрировались преимущественно по речным долинам. Основной фон растительного покрова составляли перигляциальные кустарниково-травянистые сообщества. Пространственная структура растительности претерпевала изменения под влиянием климатических пульсаций. Похолодания способствовали большему распространению открытых перигляциальных ландшафтов, потепления стимулировали расширение площадей редкостойных лесов.

Процесс перестройки перигляциальной растительности закончился в раннем голоцене, когда установилась широтная дифференциация растительных зон, близкая к современной. В бореальный период (9 — 8 тыс. лет назад) на северо-западе Среднерусской возвышенности произрастали сосновые и березовые леса. По направлению к югу и юго-востоку в лесах наряду с сосной и березой становилось больше широколиственных пород. На севере возвышенности среди этих пород в первую очередь появлялись липа и вяз, на юго-западе и западе главную роль играл дуб. Проникновение широколиственных пород происходило с запада и юго-запада, из Подольского рефугиума термофильной флоры. Южная граница лесной зоны в бореальное время пересекала центральную часть Среднерусской возвышенности по линии Железногорск — Кромы. К юго-востоку от этого рубежа возрастала роль лугово-степных сообществ, которые в сочетании с массивами лесов формировали зону лесостепи, сменявшуюся на юге возвышенности степной зоной.

Рис. 20. Распространение широколиственных пород на северо-западе СССР и юге Финляндии в послеледниковое время