Древнейшие на суше

Второй осложняющий момент. Мохообразные хотя и стоят ближе всех остальных современных растений к водорослям, все же очень далеки от них. И выводить мохообразные непосредственно из водорослей — все равно зеленых или бурых, современных или ископаемых, реальных или полностью гипотетических (выдуманных) — крайне трудно. Возникает необходимость в промежуточном звене — каких-то полуводорослях-полумохообразных. А где их взять?

Вот и выясняется, что ни та ни другая группа гипотез не решают вопроса о происхождении мохообразных достаточно убедительно. Гипотезы псилофитного происхождения привлекают больше сторонников и более распространены, чем водорослевые. Однако это не является следствием большей убедительности или доказанности их. Предпочтение какой-либо гипотезы сегодня не вывод из непреложных фактов, а личная точка зрения исследователя, не столько вытекающая из фактов, сколько обусловленная не всегда понятными «поворотами мысли». К тому же в некоторых из последних вариантов, исходящих из предположения, что мохообразные произошли от каких-то сравнительно просто устроенных, первичных гипотетических псилофитов, эти гипотезы в какой-то мере смыкаются с водорослевыми гипотезами. Ведь эти гипотетические первичные псилофиты в сущности и есть то промежуточное звено между водорослями и мохообразными, те полуводоросли-полумохообразные, о которых говорилось выше.

* * *

Таким образом, утверждать, что вопрос о происхождении мохообразных решен сколько-нибудь удовлетворительно, будет, пожалуй, рановато. Слишком много еще неясного, неопределенного, в том числе и в вопросах филогении этой группы. Да и трудно было бы ожидать иного: происхождение и филогения тесно между собою связаны, и нерешенность одной проблемы сразу же ставит массу вопросов в другой.

Почти без преувеличений можно сказать, что в филогении мохообразных нет пока убедительных решений основных вопросов. Так, мы не знаем, в какой последовательности появлялись классы и подклассы мохообразных. Более или менее единодушны бриологи в признании за печеночниками большего возраста, чем за листостебельными мхами. Предположим, это — верная точка зрения. Но и она — скорее предположение, чем вывод из фактов. Совершенно неясным остается время появления антоцеротовых. Мы уже упомянули, что в ископаемом состоянии они неизвестны. Правильнее будет сказать, что неизвестны макроостатки. Споры обнаружены в отложениях третичного возраста. А ведь по многим признакам, например наличию хлоропласта с пиреноидом, именно антоцеротовые наиболее близко стоят к водорослям. Какова последовательность появления порядков, каковы их родственные связи? Ответа, четкого, доказательного, нет.

Нет ответа и на вопрос о том, какова была структура первичных мохообразных. Были они талломными растениями типа современных антоцеротовых, или слоевищных, печеночников или же были радиально симметричными, если и не вполне листостебельными, то хотя бы с зачатками листостебельности?

Важность правильного ответа на этот вопрос вряд ли можно переоценить. С ним связано понимание филогении и истории, построение системы всего отдела мохообразных. От этого зависит, будет ли наша система ориентирована правильно или же поставлена с ног на голову.

И вот на такой кардинальнейший вопрос нет ответа, То есть ответ, конечно, есть. Их даже много. Но вот одного-единственного, убедительного, не вызывающего сомнений как раз и нет. Какую бы точку зрения на структуру первичных мохообразных мы ни приняли, неизбежно вынуждены будем выводить один морфологический тип из другого — либо листостебельный радиально симметричный из талломного, либо наоборот. Но ни того ни другого никому из бриологов сделать пока не удалось. И это крайне трудно даже в чисто морфологическом плане. Но ведь морфологию надо еще совместить с реальной историей мохообразных. В зависимости от точки зрения, листостебельные формы должны быть либо старше талломных, либо моложе их. Ни то ни другое доказать невозможно. Если печеночники считаются старше листостебельных мхов, то сами печеночники представлены и талломными и листостебельными формами. И те и другие с одинаковыми или примерно одинаковыми основаниями можно считать примитивными, первичными.

В попытках выйти из этих сложностей родилась точка зрения, исходящая из предположения, что мохообразные представляют собою полифилетическую по происхождению (возникшую от разных предков) группу, что одни предки их дали талломные формы, а другие — листостебельные. Те и другие, следовательно, развивались сами по себе, не превращаясь одна в другую. Бесспорно, такой подход снимает массу вопросов, касающихся истории мохообразных. Но возникают другие, и вопрос о непосредственных предках мохообразных почти совсем теряет ясность.