Сопряжения, связанные с половым поведением и воспитанием потомства, по существу носят ьременный характер. Существует множество других типов поведенческих сопряжений. Они могут приводить к выработке гораздо более специализированной поведенческой координации между членами группы, которая может продолжаться всю жизнь.
Классическим и более значительным примером сопряжения третьего порядка, охватывающего весь онтогенез участвующих организмов, могут служить общественные насекрмые. К их числу относятся многие виды, принадлежащие к различным отрядам. У некоторых из них весьма сходные механизмы возникли параллельно. Хорошо известными примерами общественных насекомых могут служить муравьи, термиты, осы и пчелы.
На рис. 52 представлены различные особи, относящиеся к группе мирмициновых муравьев — одной из наиболее изученных групп. Нетрудно видеть, что все они значительно отличаются по форме. Их морфологическое строение четко дифференцировано в зависимости от того, какую функцию та или иная особь выполняет в колонии. Например, большинство особей, изображенных на рис. 52, — это бесплодные самки; в их задачу входит создание запасов пищи, охрана колонии, забота о яйцах и состоянии муравейника. Самцы скрываются внутри муравейника, где обычно имеется лишь одна самка, способная давать потомство, — царица (на рис. 52 она обозначена буквой
Рис 52. Различные морфологические касты муравьев
Рис 53 Механизм сопряжения у общественных насекомых- трофаллак-сис (взаимное кормление)
Детальные процессы и механизмы, определяющие образование каст, способы кооперации различных видов, территориальную организацию и многие другие аспекты в жизни общественных насекомых стали предметом многочисленных исследований и поныне остаются неиссякающим источником сведений, позволяющих обнаруживать самые неожиданные формы структурных сопряжений у общественных насекомых. Следует отметить, что всем зтим формам поведения в определенной степени присуща жесткость и отсутствие пластичности, что неудивительно, поскольку насекомые (как и многие другие беспозвоночные) по существу организованы на основе внешней брони из хитина. Внутри брони заключены мышцы, которые приводят ее в движение. Такое строение влечет за собой ограничение максимальных размеров, которых может достигать насекомое, а следовательно, и размеров его нервной системы Вследствие этого насекомые не различаются сколько-нибудь значительно по своему индивидуальному поведению или способности обучаться. Позвоночные же, обладая внутреннем скелетом, к которому крепятся мышцы, способны расти значительно дольше и не столь ограничены в размере. Тем самым открывается возможность для появления более крупных организмов (с большим числом клеток) с более развитой нервной системой, делающей возможным большее разнообразие состояний и более разнообразное поведение.
Общественные позвоночные