Экология

КОСВЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ

В Аризонской пустыне (США) грызуны и муравьи конкурируют друг с другом в борьбе за ограниченные ресурсы семян. Когда после установки в некоторых районах защитных изгородей грызуны исчезли, численность популяций муравьев там поначалу увеличилась, что неудивительно. Однако через некоторое время численность популяций муравьев в зонах, свободных от грызунов, стала уменьшаться. Почему?

Грызуны потребляют зерна разного размера, но предпочитают крупные. Поэтому с исчезновением грызунов растения с крупными семенами стали распространяться все больше и больше, вытесняя растения с мелкими семенами, которыми преимущественно питались муравьи. Так сократились пищевые ресурсы муравьев.

Это пример косвенного воздействия, то есть такого, которое один вид оказывает на другой не прямо, а посредством воздействия на третий, промежуточный вид. Прямое же воздействие предполагает физическое или химическое взаимодействие видов. Косвенные воздействия могут затруднить обработку результатов полевых экспериментов. В Аризоне, например, косвенное воздействие было замечено лишь спустя несколько лет; немногие полевые эксперименты длятся так долго.

Косвенные воздействия могут быть результатом ряда прямых воздействий (например, трофического каскада), либо воздействия какого-либо вида на взаимоотношения между двумя другими видами (например, сосуществование при посредстве хищника). Косвенные воздействия могут быть отрицательными, как в случае межвидовой конкуренции, или положительными («враг моего врага — мой друг»). Можно предполагать, что косвенные воздействия распространены довольно широко, но подтверждающих это сравнительных исследований проведено еще слишком мало. Трудно делать какие — то выводы о важности влияния косвенных воздействий на среду по сравнению с прямым воздействием, еще труднее анализировать частоту различных типов косвенного воздействия и уточнять, в каких условиях они протекают. Похоже, что сильные прямые воздействия влекут за собой и значительные косвенные воздействия, но для проверки этого положения требуется провести больше экспериментов.

См. также статьи «Внедрение новых видов», «Межвидовая конкуренция», «Сосуществование видов при посредстве хищника», «Трофический каскад».

Коэволюция

С точки зрения эволюционной теории виды не могут позволить себе остановиться в своем развитии. Даже если неживая окружающая среда совсем не меняется, вид все равно испытывает давление отбора, поскольку сосуществует с хищниками, паразитами, добычей и конкурентами, которые также эволюционируют. Эти эволюционные изменения могут быть быстрыми, особенно с точки зрения эволюционной временной шкалы.

Коэволюцией называются «обоюдные эволюционные изменения среди взаимодействующих видов» (Томпсон, 1982). В таком случае эволюционное изменение одного вида ведет к эволюционному изменению другого, а это, в свою очередь, порождает изменения у первого вида, и т. д. В качестве примеров коэволюции можно привести взаимодействие насекомых-опылителей и растений (классические примеры — фиговая оса и бабочка, обитающая на юкке), мимикрию, симбиотический мутуализм (см. соответствующую статью) и эволюционную «гонку вооружений» между паразитами и хозяевами, а также отношения между хищниками и их добычей.

Например, когда в 1950-х годах в Австралию в качестве контроля над популяцией кроликов завезли вирус Myxoma, он поразил более 99 % популяции. Такое сильное давление привело не только к быстрой выработке у кроликов устойчивости к вирусу, но и к снижению вирулентности, то есть способности причинять вред, самого вируса.

Существует также много примеров специализированного коэволюционного симбиоза (взаимовыгодного и паразитического) между видами; хотя здесь следует соблюдать осторожность в выводах и не спешить признавать, что коэволюция ведет к специализации. Факты взаимных коэволюционных изменений во многом недостоверны, не всегда ясно, например, в какой степени травоядные влияют на приспособленность растений.

См. также статьи «Вытеснение признака», «Мутуализм», «Паразитизм», «Симбиоз».

ЛАНДШАФТНАЯ ЭКОЛОГИЯ

Ландшафтная экология — новая дисциплина, которая изучает различные экологические процессы, происходящие на территориях, измеряемых гектарами и квадратными километрами.