Экология

Нам еще многое предстоит узнать о саваннах. На первый взгляд они кажутся простым местообитанием, но на самом деле это мозаичные участки с чередующимся доминированием травы и деревьев, что является результатом сложных взаимоотношений между деревьями, травами, климатом, травоядными животными, пожарами и деятельностью человека.

См. также статьи «Биомы», «Луга».

СВЕРХУ ВНИЗ — СНИЗУ ВВЕРХ

Сорок лет назад три эколога задали вопрос: почему мир остается зеленым? Другими словами, почему вся растительность, которая покрывает нашу планету, не съедается травоядными?

Ответ был предложен следующий. Количество травоядных (растительноядных) контролируется их естественными врагами, хищниками и паразитоидами, так что они успевают потребить только некоторую часть (около одной пятой) растительности. Таким образом, численность травоядных ограничивается силами, действующими «сверху вниз», с высшего трофического уровня на нижний. Логично сделать вывод, что на низшем трофическом уровне численность растений не ограничивается травоядными (так как их недостаточно) и растительная биомасса увеличивается до тех пор, пока не заканчивается запас питательных веществ (ограничение «снизу вверх»). Точно так же и количество хищников, питающихся травоядными, ограничивается конкуренцией за ограниченное количество травоядных. Такие же процессы можно выявить на большем или меньшем числе трофических уровней. Довольно логичная концепция, но верна ли она?

Если не говорить о том, что идея трофических уровней является упрощением реальности, можно привести два объяснения, почему мир остается зеленым. Во-первых, многие растения не потребляются, потому что они имеют средства физической и химической защиты; во-вторых, растения — это довольно скудная пища, особенно по содержанию азота.

Силы, действующие сверху вниз в некоторых сообществах, очень важны, что подтверждается феноменом трофического каскада. Однако в общем случае более важными должны быть ограничения, действующие снизу вверх. Если удалить всех хищников из экосистемы, то последствия будут ощутимыми, но не такими серьезными, если удалить все растения — в таком случае экосистема просто прекратит существование. Возникают интересные вопросы: насколько далеко в обоих направлениях пищевой цепи действуют ограничивающие факторы? Насколько связаны между собой недостаток или избыток питательных веществ и хищников?

В настоящее время считается, что противопоставление факторов, действующих сверху вниз и снизу вверх, является чрезмерным упрощением. Обе эти группы играют важную роль в большинстве экосистем, и основным предметом исследований является их взаимодействие в различных системах.

См. также статьи «Первичная продукция», «Растительноядные», «Трофический каскад», «Трофический уровень».

СЕМАНТИКА

Семантика играла важную роль в различных экологических спорах. Например, экология сообществ называлась уникальной областью в науке, поскольку ей недоставало «общепринятого определения сущности (то есть сообщества), с которой она преимущественно имела дело» (Джиллер, Джи, 1987). Противоречие связи между зависимостью от плотности и регулированием популяции было в большой степени решено, когда поняли, что противники спорили о различных концепциях (регулировании популяции и ограничении популяции), которые до того использовались как синонимы.

Экологию часто обвиняют в том, что она использует неточный язык. Говорят, что одной из причин, по которой не существует согласия в области терминологии, является то, что многие экологи «не заботятся о том, что непосредственно их не касается…», предпочитая, подобно Шалтаю-Болтаю Льюиса Кэрролла, «заставлять слова обозначать то, что они хотят» (Макинтош, 1995). Подразумевается, что экологи достаточно ленивы, чтобы узнавать точное значение термина, поэтому используют некоторые слова, не проверяя их изначального значения и не зная точного способа употребления.

Иногда один и тот же термин имеет разные значения. Например, «стабильность» может означать сопротивление переменам, гибкость или постоянство, и пока экологи не выяснят, в каком смысле употребляют это слово, они могут спорить до бесконечности. Например, термин «ниша» имеет многочисленные и совершенно разные значения. Для некоторых экологов «симбиоз» — это то же самое, что и «мутуализм», а для других это два разных понятия. Иногда термин «биологическое разнообразие» включает в себя функционирование экосистемы, а иногда нет.

Следует отдать должное экологам — основная часть проблем с определениями заключается в том, что многие объекты или понятия определить действительно нелегко. Термин «сообщество» остается неопределенным потому, что сами сообщества по своей природе являются неопределенными и нечеткими образованиями. Поэтому, даже если бы все термины и понятия в экологии были четко определены, экологам всегда было бы о чем спорить.