Эмбрионы, гены и эволюция

Его цель была проста: «Мы хотим понять, как можно объяснить, по крайней мере в некоторых случаях, форму живых существ и частей живых существ, исходя из физических представлений, и установить, что органических форм, которые противоречили бы физическим и математическим законам, не существует». Томпсон изложил свою точку зрения в книге, которая изучалась несколькими поколениями биологов, познакомившихся с ее помощью с математическими законами, лежащими в основе формы поверхностей раздела между клетками и строения радиолярий или спирально закрученных раковин и бараньих рогов; с тем, почему скелет позвоночных и мосты построены в соответствии с одними и теми же инженерными законами, и как, используя преобразования декартовых координат, можно изображать эволюционные изменения формы таких сложных объектов, как черепа, рыбы и изоподы (равноногие рачки). Томпсон снял покров непроницаемой тайны с биологической формы и очень изящно показал, что сложные биологические объекты подчиняются физическим и математическим правилам, поддающимся проверке. Однако он уделял мало внимания событиям, происходящим на генетическом или молекулярном уровне (вероятно, это было разумно, потому что эти события и сейчас еще не вполне поняты), а вместо этого сосредоточился на действующих на организм физических силах как непосредственных факторах, определяющих его морфологию.

С изменениями формы, происходящими в период роста, Томпсон справился менее успешно. Математический анализ относительного роста частей организма в течение его развития (аллометрии) был разработан Гексли (Huxley) в начале 30-х годов нашего века. В основном зависимости, наблюдаемые при таком росте, описываются простым уравнением у = bx^α, где x и у - размеры двух сравниваемых структур. Аллометрия представляет значительный интерес в смысле понимания эволюционных изменений, однако и в этом случае изменения пропорций организма, сопровождающие рост, не поддаются оценке на генетическом или молекулярном уровне, и, конечно, зависимости здесь значительно сложнее, чем подразумевает простое уравнение аллометрического роста.

Подобным же образом моделирование формы раковин моллюсков на вычислительной машине, произведенное Раупом и Михельсоном (Raup и Michelson), показывает, что для создания объектов с очень изощренной морфологией может оказаться достаточным лишь небольшое число параметров (рис. 1-2). Раковины брюхоногих моллюсков-это сужающиеся к одному концу трубки, закрученные в спираль вокруг неподвижной оси. Для того чтобы создать на машине аналоговую модель настоящих раковин, требуются всего четыре параметра: 1) форма сечения образующей кривой; 2) скорость расширения образующей кривой относительно вращения; 3) расположение и ориентация образующей кривой относительно оси; 4) скорость движения образующей кривой вниз по оси. Эти простые параметры описывают форму создаваемого объекта, но они не имеют отношения к генетической программе или к тем действительным механизмам, при помощи которых организмы реализуют генетическую программу морфогенеза.

Рис. 1-2. Моделирование формы закрученных раковин на вычислительной машине. Скорость машинного переноса по оси возрастает справа налево, а скорость расширения образующей кривой - сверху вниз. Форма образующей кривой и расстояние между ней и осью закручивания одинаковы во всех случаях (Raup, Michelson, 1965).

Хотя организмы подчиняются законам химии и физики, существует дополнительный фактор, управляющий морфологией, - эволюционная история данного организма. По изящному выражению Жакоба (Jacob), эволюция действует путем «перелицовки» старого. Структуры не появляются de novo; эволюция предпочитает создавать новшества, видоизменяя уже существующие системы или структуры. Первые позвоночные, рыбообразные Agnatha, не имели челюстей. Возникновение челюстей - один из крупнейших шагов вперед в эволюции позвоночных - произошло путем превращения передней пары жаберных дуг в примитивные челюсти. Аналогичные переделки ранее существовавших структур имели место в эволюции специализированных конечностей, таких как крылья птеродактилей, птиц и летучих мышей, или при образовании слуховых косточек млекопитающих из остатков костей, при помощи которых у рептилий нижняя челюсть сочленяется с черепом.

Поскольку процессы онтогенеза высокоинтегрированы, они крайне консервативны и стабильны. Таким образом, онтогенез и морфогенез не только подчиняются физическим законам, не подчиняться которым они не могут, но и отражают эволюционную историю каждого процесса. Историческая случайность и необходимость поддержания интеграции явно налагают ограничения на типы эволюционных изменений, возможных в процессах развития, а тем самым и ограничивают морфологическую эволюцию.