Эмбрионы, гены и эволюция

Последовало еще одно событие, способствовавшее утрате веры в рекапитуляцию. В 1893 г. Август Вейсман (August Weismann) опубликовал свою «Теорию зародышевой плазмы». Он обратил внимание, что у зародышей многих животных на ранних стадиях развития обособляется группа клеток, которые у взрослого организма дают начало репродуктивным тканям. Эти репродуктивные, или зародышевые, клетки отделены поэтому от остального организма, или сомы, и именно одни лишь эти клетки передают следующему поколению детерминанты (гены). Поэтому, для того чтобы зародышевые клетки могли в соответствии со схемой получить признаки для передачи следующим поколениям, они должны каким-то образом общаться с сомой. В 1909 г. Кастл и Филлипс (W. Е. Castle и J. С. Phillips) поставили эксперимент с целью проверки такой возможности. Они скрещивали две линии морских свинок белую и черную. Это были чистые линии и при скрещивании давали потомков в соотношениях, соответствующих законам Менделя. Скрещивания показали также, что черная окраска доминирует над белой. Затем Кастл и Филлипс пересадили яичники от черных самок белым, а от белых - черным. По достижении зрелости этих самок скрещивали с чистопородными белыми самцами. Полученное потомство соответствовало типу яичников, имевшихся у самок: если яичники происходили от белой самки, то все потомки были белыми, несмотря на то что яичник находился в теле черной самки. Точно так же, если яичник был трансплантирован от черного донора, то все потомки были черными. Такая автономия клеток зародышевой линии в сочетании с чистотой и постоянством гена, определяющего данный признак, конечно, противоречит представлению о наследовании приобретенных признаков.

Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что морфология и морфологические адаптации имеют важное значение не только для взрослого организма, но и для всех стадий его онтогенеза. Работы де Бера (de Beer), Гарстанга (Garstang) и Гексли, проведенные в первой половине XX в., сыграли решающую роль в становлении этой идеи. Если морфология развивающегося организма имеет такое же важное, а может быть, и еще более важное значение, как его морфология во взрослом состоянии, то это трудно согласовать с геккелевской моделью эволюции. В совокупности менделевская генетика, обособленность клеток зародышевой линии и важность морфологических признаков на всем протяжении развития положили конец рекапитуляции sensu stricto.

В то время как экспериментальная эмбриология перестала заниматься эволюционными проблемами, генетика, напротив, оказалась в самой гуще распрей по проблемам эволюции. С развитием менделевской генетики появилась надежда дать новое объяснение дарвиновских принципов. Экспериментальная парадигма школы Моргана была привлечена к изучению эволюционных проблем, и начался расцвет основанной Фишером, Холдейном и Райтом (R. A. Fisher, J. В. S. Haldane и S. Wright) школы популяционной генетики. Эти ученые видели в законах и соотношениях, установленных Менделем, количественный и математический подход к эволюции. Новая научная школа оперировала группами или популяциями организмов в общем так же, как школа Моргана оперировала отдельными особями.

Генетика развития

Не вызывает сомнений, что генетика развития представляет собой сейчас одну из наиболее активных областей биологии в отношении как теоретических построений, так и эксперимента. Однако в течение трех первых десятилетий XX в., когда и генетика, и биология развития находились в центре внимания ученых, мало кто пытался объединить эти науки. Эмбриологи были поглощены механикой процесса онтогенеза, а генетики занимались выяснением законов, по которым происходит передача признаков. Эти две области биологии развивались в значительной степени разобщенно. Более того, хотя открытия генетиков играли важную роль в развитии неодарвинизма, об экспериментальной эмбриологии этого сказать нельзя.

Такое, казалось бы, странное отсутствие синтеза этих двух наук было вызвано двумя обстоятельствами. Первым, которое уже обсуждалось, было отрицание экспериментальными эмбриологами биогенетического закона, а вторым - отрыв эмбриологии от генетики. Созданная Ру механика развития представляла собой попытку более точно определить механизмы развития, т. е. выявить в онтогенезе причинно-следственные зависимости, которые можно определять экспериментально. Прямой параллелью этой экспериментальной механистической парадигме служила основанная Т. Г. Морганом и развивавшаяся американская школа генетики. Группа Моргана вобрала в себя многие методологические предпосылки эмбриологов, в частности предпочтение отдавалось экспериментальным методам. Однако слияние генетики с эмбриологией задерживалось из-за того, что эмбриологи отказывались признавать менделевскую генетику важным компонентом онтогенеза. Этот отказ был весьма категорично сформулирован в 1928 г. в статье Лилли (F. R. Lillie) «Ген и процесс онтогенеза»: